ÉRZÉKELÉS

ÉRZÉKELÉS

Az arcunk a legegyénibb testrészünk. Szemünk, fülünk, orrunk és szájunk alakja és mérete az, ami annyira megkülönböztet bennünket másoktól. De az arc részei­nek elsödleges funkciója nem az, hogy felismerhetövé tegyenek minket; abban segítenek, hogy érzékelni tudjuk a világot. Szemünk lát, fülünk hall, orrunk szagol, szájunk ízlel, és a néhány további érzéklettel együtt ezek szolgáltatják a világról alkotott tudásunk nagy részét. Amikor legközelebb tükörbe nézünk, nézzünk úgy arcunkra, mint a testünkön hordozott bonyolult érzékelörendszerre, amely lehetövé teszi, hogy felfedezzük a külvilágot.

Meg kell jegyeznünk, hogy az a világ, amelyet érzékszerveinken keresztül ismerünk, nem ugyanaz, mint amelyet más fajok érzékelnek. Mindegyik érzékszervünk az ingereknek arra a tartományára van hangolva, amely fontos az önfenntartásunk szempontjából, de érzéketlen az ezen kívül esö ingerekre. A különbözö fajok különbözö ingertartományokra érzékenyek, mert különbözö önfenntartási szükségleteik vannak. A kutyák például sokkal érzékenyebbek a szagokra, mint mi, mert az önfenntartásuk szempontjából döntö tevékenységekben, mint az élelemkeresés, a nyomjelzés és a fajtársak azonosítása, erösen a szagokra hagyatkoznak.

Ebben a fejezetben az érzékelés föbb jellemzöit tárgyaljuk, elsösorban az emberi érzékelést hangsúlyozva. Egyes ismertetett kutatások pszichológiai jelenségekkel, mások azok biológiai alapjaival foglalkoznak. A pszichológiának talán nincs még egy olyan területe, ahol a biológiai és pszichológiai megközelítés ennyire gyümölcsözöen tudna együttmüködni. Az elemzés mindkét szintjén gyakran használjuk az érzékelés és az észlelés megkülönböztetését. A pszichológiai szinten az érzékletek egyszerü ingerek (például vörös fény) tapasztalásai, az észleletek pedig 343c29d ezen érzékletek integrációi (például tüzoltóautó). A biológiai szinten érzékelési folyamatokról beszélünk az érzékszervekkel és a belölük kiinduló idegpályákkal kapcsolatban, amelyek az információszerzés kezdeti szakaszaiban vesznek részt, az észlelési folyamatok viszont a kéreg magasabb területeihez kötödnek, amelyekröl ismeretes, hogy az ingerek jelentésének kinyerésében érdekeltek. Noha e különbségtétel hasznos a könyv fejezetekre osztásakor, némiképp önkényes. Az inger feldolgozásának korai szakaszaiban lejátszódó bio­lógiai és pszichológiai események néha befolyásolhatják annak végsö értelmezését. Emellett az idegrendszerben nincs éles határvonal az információ kezdeti, érzékszervi felvétele és annak késöbbi, agy általi felhasználása között. A következökben mindezek ellenére használni fogjuk az érzékelés-észlelés megkülönböztetést annyiban, hogy ez a fejezet az érzékelési, a következö pedig az észlelési folyamatokkal foglalkozik.

Jelen fejezet nagy része a különbözö érzékletek, tehát a látás, hallás, szaglás, ízlelés és tapintás (nyomás-, hö- és fájdalomérzékelés) köré csoportosul. A mindennapi életben gyakran többféle érzékelés müködik egy-egy cseleke­detben: látjuk a barackot, érzékeljük a felszínét, szagokat és ízeket érzünk, ha beleharapunk, és halljuk, ahogy rágjuk. Az elemzés céljából azonban külön-külön vizsgáljuk meg az egyes érzékleteket, azaz érzékleti modalitásokat. Mielött azonban ebbe belekezdenénk, az összes érzéklet közös jellemzöit tárgyaljuk meg.

A különbözö érzékleti modalitások közös jellemzöi

Ebben az alfejezetben az összes érzéklet két közös jellemzöjét vesszük szemügyre. Az egyik az érzékleti modalitásokat pszichológiai szinten írja le, a másik viszont a biológiai alapokra összpontosít. (A döntéssel és az észleléssel foglalkozó Vitatott kérdések egy harmadik közös jellemzöt ismertetnek.)

ÉRZÉKENYSÉG

Érzékleti modalitásaink egyik legfeltünöbb vonása, hogy rendkívül érzékenyek a környezet változásaira. Érzékenységükröl némi képet nyerhetünk a 4.1. táblázatból, ahol öt érzékletre adtuk meg a minimális észlelhetö ingernagyság becslését. Ami figyelemre méltó ezekben az értékekben, hogy mennyire alacsonyak - azaz, hogy mennyire érzékeny a megfelelö érzékleti modalitás. Ez különösen a látásra igaz. Hecht, Shlaer és Pirenne (1942) klasszikus kísérlete kimutatta, hogy az emberi látás annyira érzékeny, amennyire csak fizikailag lehetséges. A fényenergia legkisebb egysége 1 foton. Hecht és munkatársai azt mutatták ki, hogy az ember képes észlelni egy mindössze 100 fotont tartalmazó fényvillanást. Azt is kimutatták, hogy ebböl a 100 fotonból csak 7 éri el a szemben azokat a molekulákat, amelyek a fényt láthatóvá teszik, és hogy e 7 foton mindegyike különbözö molekulákra hat. A szem fényre fogékony egysége (egy molekula) tehát a fényenergia lehetséges legkisebb mennyiségére is érzékeny.

ABSZOLÚT KÜSZÖB. Tegyük fel, hogy találkozunk egy ürbeli lénnyel, és meg akarjuk határozni, hogy mennyire érzékeny a fényre. Mit tehetnénk? A legkézenfekvöbb az, hogy meghatározzuk azt a legkisebb fénymennyiséget, amit e lény még észlelni képes. Az érzékenység mérésének ez a kulcsgondolata. Vagyis a legáltalánosabb módszer egy érzékleti modalitás érzékenységének mérésére annak a legkisebb erösségü ingernek a meghatározása, amely megbízhatóan meg­különböztethetö az inger hiányától - a leggyengébb fény például, amely megkülönböztethetö a sötétségtöl. Ezt a legkisebb ingererösséget nevezzük abszolút küszöbnek.

Az ilyen küszöbök meghatározására szolgáló módszereket pszichofizikai módszereknek nevezzük. Az egyik gyakran használt módszerben a kísérletvezetö elöször kiválaszt egy olyan ingerkészletet, melynek erössége a küszöb körül ingadozik. Az ingereket egyenként, véletlenszerü sorrendben mutatják be a kísérleti személyeknek, és igennel kell válaszolniuk, ha észrevették az ingert, nemmel, ha nem. Sokszor bemutatnak minden ingert, és minden ingernagyságra meghatározzák az "igen" válaszok arányát.

A 4.1. ábra az igen válaszok százalékát mutatja az ingernagyság (például fényerösség) függvényében. Az adatok jellemzöek erre a kísérlettípusra; az igen válaszok százaléka fokozatosan nö az ingernagyság mértékével. A görbe szerint 3 egységnyi ingernagyságnál a kísérleti személy már észleli néha az ingert, és 8 egységnél még kihagy néhányat. Amikor a teljesítményt ilyen görbékkel jellemezzük, az abszolút küszöb a pszichológusok megállapodása szerint az az ingerérték, melyet az esetek 50 százalékában észrevesznek, azaz detektálnak. A 4.1. ábra adatai esetében az abszolút küszöb a 6 egység. (Az abszolút küszöb egyénröl egyénre jelentös mértékben változhat, és egy személyen belül is különbözö lehet különbözö idöpontokban mérve, a személy fizikai és motivációs állapotától függöen.)

KÜLÖNBSÉGI KÜSZÖB. A világ folyamatosan változik. Nyilvánvalóan túlélési értéke van annak, hogy felfedezzük az ilyen változásokat. Nem meglepö, hogy a pszichológusok sok eröfeszítést tettek annak érdekében, hogy megértsék azt a képességünket, amely lehetövé teszi, hogy a változásokat észleljük.

Ugyanúgy, ahogy az észleléshez kell egy minimális inger, két inger megkülönböztetéséhez is szükség van bizonyos mértékü különbségre a két inger között. Ahhoz például, hogy két hang intenzitását meg tudjuk különböztetni, az egyiket hangosabbnak kell hallanunk; ahhoz, hogy hangmagasságok között különbséget tudjunk tenni, a hangok frekvenciájának kell különböznie. Két inger megkülönböztetéséhez szükséges legkisebb különbség a különbségi küszöb, vagy más néven éppen észrevehetö különbség (ÉÉK). A különbségi küszöböt az abszolút küszöbhöz hasonlóan statisztikusan határozzuk meg. A korábban leírt kísérleti módszer alkalmazásával az ÉÉK az a változás, amelynél a kísérleti személy a próbák 50 százalékában észleli a két inger közötti különbséget.

Az ÉÉK meghatározására szolgáló kísérlet a következöképp folyhat. A kísérleti személynek egy fényfoltot mutatnak be (standard), amelyen egy kisebb fényfolt (növekmény) villan fel rövidebb idöre. A standard inger azonos minden próbában, de a növekmény erössége próbáról próbára változik. A kísérleti személy "igen" vagy "nem" válasszal jelzi, hogy a növekmény világosabbnak látszik-e, mint a standard. Ha a személy éppen a próbák felében tudja megkülönböztetni az 51 watt erejü fényt az 50 wattos standardtöl, akkor az ÉÉK 1 watt.

Az ilyen kísérletek hosszú múltra tekintenek vissza. Ernst Weber német fiziológus 1834-ben hajtott végre egy ilyen vizsgálatot, és a pszichológia egyik legerösebb törvényét fedezte fel. Azt találta, hogy minél erösebb a kezdö inger, annál nagyobb változás kell ahhoz, hogy a személy azt észrevegye. Többféle érzékletnél, köztük a látásnál és a hallásnál is, megmérte az éppen észrevehetö különbségeket. Felfedezte, hogy a különbségi küszöbök nönek az intenzitással, s úgy vélte, hogy a különbségi küszöb és az ingerintenzitás konstans törtet képez (Weber-törvény). Ez azt jelenti, hogy ha az ÉÉK 50-es értékü intenzitásnál 1, akkor 100-nál 2, 200-nál 4 lesz és így tovább (a különbségi küszöb mindig 0,02-szorosa a standard ingernek). A következöképp írhatjuk fel ezt az összefüggést:

ahol I az intenzitás, DI a különbségi küszöb, és k a We­ber-állandó (példánkban 0,02).

Weber úttörö munkái óta sok hasonló kísérletet végeztek. A fényerösséggel kapcsolatos egyik viszonylag új kísérlet eredménye a 4.2. ábrán látható. Az adatokat a görbe, a Weber-törvény által jósolt értékeket az egyenes vonal jelzi. Bár a Weber-törvény nem pontosan fedi az adatokat, elég jó közelítést eredményez. Ez általában is igaz. De a Weber-törvénynek más haszna is van; a Weber-állandók használhatók a különbözö érzékleti modalitások érzékenységének összehasonlítására is. Minél kisebb az állandó, annál érzékenyebbek vagyunk abban a modalitásban a változásokra. A 4.2. táblázat különbözö modalitások Weber-állandóit tartalmazza, és világosan mutatja például, hogy érzékenyebbek vagyunk a szagokra, mint az ízekre. Vagyis ha több füszert teszünk fözés közben az ételbe, elöbb érezhetjük a különbséget szaglásunkkal, mint ahogy megkóstolva az ízén éreznénk.

Nem sokkal közzététele után Gustav Fechner (1860) német fizikus általánosította a Weber-törvényt. Fechner nemcsak azt feltételezte, hogy az ÉÉK állandó része az inger intenzitásának, hanem azt is, hogy bármely ÉÉK érzékletileg egyenlö bármely más ÉÉK-val. (Ezért egy inger észlelt erössége egyszerüen az abszolút küszöb feletti éppen észrevehetö különbségek száma.) E két feltételezésböl Fechner azt vezette le, hogy az inger észlelt erössége (É) a fizikai intenzitás (I) logaritmusával arányos, azaz

É = k log I.

Ezt az egyenlöséget nevezzük Fechner-törvénynek. Hogy lássuk, mit mond ez a törvény, tegyük fel, hogy k = 1, és a logaritmus 10-es alapú. Ekkor ha I- t megduplázzuk, mondjuk 10-röl 20 egységre növeljük, É 1-röl csak körülbelül 1,3 egységre nö. Tehát a fényintenzitás megkétszerezése nem duplázza meg az észlelt fényerösséget (egy 100 wattos izzó nem látszik kétszer olyan fényesnek, mint egy 50 wattos), kétszeres hangintenzitás nem jár kétszeresnek észlelt hangerövel; és így tovább a szaglásra, ízlelésre, tapintásra és más érzékletekre. Általánosabban, ahogy egy inger fizikai intenzitása növekszik, észlelt erössége elöször gyorsan nö, aztán egyre lassabban (lásd a 4.3. ábrát). Ahogy a We­ber-törvény, a Fechner-törvény is csak közelítés; a mai kutatók számos változatát készítették el, hogy a kísérleti eredmények nagy részéhez illeszkedjen (Stevens, 1957). Mindazonáltal a loga­ritmikus kapcsolat az érzékelés pszichológiájának sok gyakorlati alkalmazásában hasznosnak bizonyult.

SZENZOROS KÓD

Most, hogy tudunk valamit a különbözö érzékletek érzékenységéröl, bepillanthatunk az érzékelés biológiai alapjaiba is.

A RECEPTOROKTÓL AZ AGYIG. Az agynak ha­talmas munkája van az érzékelésben. Mindegyik érzéklet csak egy bizonyosfajta ingerre érzékeny, a látás a fényenergiára, a hallás és a tapintás a mechanikai energiára, a szaglás és az ízlelés a kémiai energiára. Az agy azonban ezek egyikét sem érti meg, az csak az idegimpulzusok elektromos jeleinek nyelvén beszél. Mindegyik érzékletnek elöször valahogy le kell fordítania az általa felfogott fizikai energiát elektromos jelekre, hogy ezek a jelek végül eljuthassanak az agyba. Ezt a fordítási folyamatot nevezzük transz­dukciónak. Ezt az érzékszervek erre specializált sejtjei, a receptorok hajtják végre. A látás receptorai például a szem hátsó felületén egy vékony rétegben helyezkednek el. Minden látó­re­ceptor fényre reagáló vegyületeket tartalmaz, és ez a reakció indít el egy olyan folyamatot, amely idegimpulzusokat eredményez. A hallás receptorai a fül mélyén rejtözködö szörsejtek. A levegö rezgése, vagyis a hang ingere meghajlítja ezeket a szörsejteket, és ez vezet idegimpulzushoz. A többi modalitásra is hasonló leírások alkalmazhatók.

A receptor egy sajátos neuron (lásd 2. fejezet), amely amint aktiválódik, elektromos jeleket továbbít a kapcsolódó idegsejtekhez. A jelek végighaladnak a ­gerincvelön az agykéreg fogadó területeiig. Minden ­érzékleti modalitás különbözö agyi fogadó területtel ­rendelkezik. Az elektromos jel az agyban valahol (talán az agykérgi fogadó területen, talán máshol) érzékleti élményt hoz létre. Amikor például érintést érzünk, az élmény valahol az agyban "jelentkezik", nem a bö­rünkön. De azokat az elektromos impulzusokat, amelyek az érintés élményét hordozzák, a börben lévö re­ceptorok által gerjesztett elektromos impulzusok okozzák. Hasonlóképp, a keserü íz élménye az agyunkban jelenik meg, nem a nyelvünkön, de a keserü ízt közvetítö agyi elektromos impulzusokat a nyelven elhelyezkedö ízrecep­torok okozzák. Érzékelö­rend­szereink így kapcsolják össze a külsö eseményeket a szub­jektív élményekkel.

AZ INTENZITÁS ÉS A MINŐSÉG KÓDOLÁSA. Érzékelörendszereink arra fejlödtek ki, hogy a világ tárgyairól és eseményeiröl vegyenek fel információt. Milyen információra van szükségünk, hogy tudjunk egy eseményröl, mondjuk egy fényes, vörös fényjel rövid felvillanásáról? Világos, hogy hasznos, ha ismerjük az intenzitását (fényes), a minöségét (vörös), tartamát (rövid), helyét és kezdeti idöpontját. Minden érzékleti rendszerünk nyújt információt mindezekröl a tulajdonságokról, noha a legtöbb kutatás az intenzitásra és a minöségre koncentrált. Ebben a fejezetben mi is ezekkel foglalkozunk részletesebben. Amikor például egy erös vörös foltot látunk, a "pirosság" minöségét nagy intenzitásban tapasztaljuk; amikor egy gyenge magas hangot hallunk, azt a hangmagasságot alacsony erösségben érzékeljük.

A receptoroknak és az agyba tartó idegpályáknak tehát mind az intenzitást, mind a minöséget kódolniuk kell. A kérdés az, hogyan végzik e kódolást a neuronok. A kutatóknak, akik ezeket a kódolási folyamatokat tanulmányozzák, azt kell meghatározniuk, mely inger mely neuronokat aktiválja. Erre az általános módszer a receptorok és idegpályák egyes sejtjei aktivitásának rögzítése, mialatt a kísérleti alanynak különbözö ingereket mutatnak be. Így pontosan meghatározható, hogy egy adott idegsejt az ingernek mely tulajdonságára érzékeny.

A 4.4. ábra egy tipikus egysejt-vizsgálatra épülö kísérletet mutat be. Ez egy látással kapcsolatos kísérlet, de az eljárás hasonló a többi érzékleteket vizsgáló kísérletekben is. A kísérlet elött az állat (esetünkben egy majom) látókérgének meghatározott területeire mütéti eljárással vezetékeket ültetnek be. A mütét természetesen steril körülmények között és érzéstelenítés mellett zajlik. A beültetett vékony vezetékek mikroelektródák, amelyek a csúcsuk kivételével szigetelve vannak, és amelyeket az általuk érintett idegsejtek elektromos aktivitásának a rögzítésére lehet használni. A beültetés után ezek az elektródák nem okoznak fájdalmat, a majom szabadon mozoghat, és normális életet élhet. A szóban forgó kísérlet folyamán a majmot a kísérleti berendezésbe helyezik, és a mikroelektródákat az erösítöhöz és a jelrögzítö eszközökhöz kapcsolják. Ezután az állatnak különbözö ingereket mutatnak. Megfigyelve, hogy melyik mikro­elek­tróda jelez tartós aktivitást, meghatározható, hogy melyik idegsejt melyik ingerre válaszol. Minthogy az elektromos jelek gyengék, azokat felerösítik és oszcilloszkópon jelenítik meg, amely a változó elektromos feszültséget rajzolja ki. A legtöbb idegsejt idegimpulzusok sorozatát bocsátja ki, amely az oszcilloszkópon függöleges tüskék képében jelenik meg. Sok sejt még ingerlés hiányában is alacsony gyakoriságú kisülésekkel válaszol (spontán aktivitás) . Ha olyan ingert mutatnak be, amelyre a neuron érzékeny, a tüskék gyors sorozata látható.

Az egysejt-vizsgálatok segítségével a kutatók nagyon sok mindent megtudtak arról, hogyan kódolják az egyes érzékelörendszerek az intenzitást és a minöséget. Az ingerintenzitás kódolásának legföbb eszköze az egységnyi idö alatti idegimpulzus mennyisége, azaz az idegimpulzusok gyakorisága. Szemléltessük ezt a tapintással. Amikor valaki megérinti a karunkat, idegrostjainkban egy sor idegimpulzus keletkezik. Ha a nyomás nö, az impulzusok nagysága nem változik, de a számuk emelkedik (lásd 4.5. ábra). Ugyanez igaz a többi modalitásra is. Általában minél nagyobb az inger intenzitása, annál gyakoribb az idegsejtek kisülése és az inger észlelt erössége.

Egy inger intenzitását máshogy is lehet kódolni. Az egyik alternatíva az, hogy az intenzitást az elektromos impulzusok idöi mintázata kódolja. Alacsony intenzitásnál az impulzusok idöben viszonylag távoliak egymástól, és az egymást követö impulzusok közötti idö változik. Nagy intenzitásnál viszont az impulzusok közötti idö viszonylag állandó lehet (lásd 4.5. ábra). Egy további alternatíva az, hogy az intenzitást az aktivált idegsejtek száma kódolja; minél intenzívebb az inger, annál több idegsejtet aktivál.

Az inger minöségének kódolása sokkal bonyolultabb, és ez a kérdés ebben a fejezetben többször is fel fog bukkanni. A minöség kódolásának alapgondolata Johan­nes Müllernek köszönhetö, aki 1825-ben azt állította, hogy az agy azért tudja megkülönböztetni a különbözö érzékleti modalitásokból (például a látásból és a hallásból) származó információkat, mert azok más érzékelö­idegeken érkeznek (egyes idegek látási, mások hallási élményhez vezetnek). Müller gondolatát, a specifikus idegenergiák hipotézisét a késöbbi kutatások alátámasztották, kimutatva, hogy a különbözö receptorokból kiinduló idegpályák az agykéreg más és más területein végzödnek. Manapság meglehetösen nagy az egyetértés abban, hogy az agy az érzékleti modalitások közötti minöségi különbségeket az azokban részt vevö idegpályák által kódolja.

De mi különbözteti meg a minöségeket egy-egy érzékleti modalitáson belül? Hogyan teszünk különbséget a piros és a zöld, az édes és a savanyú között? Valószínü, hogy a kódolás itt is a részt vevö neuronokra alapozódik. Vannak arra adatok, hogy az édeset a savanyútól annak segítségével különböztethetjük meg, hogy minden ízfajtának megvannak a saját idegrostjai. Az édesrostok tehát az édes ízekre, a savanyúrostok pedig a savanyúra válaszolnak, és hasonlóképpen vannak a sós- és keserürostok is.

De a specificitás nem az egyetlen kézenfekvö kódolási elv. Az érzékelörendszer az idegimpulzusok mintázatát is használhatja az érzéklet minöségének kódolására. Egy idegrost talán maximális válasszal reagál az édes ízre, de válaszolhat más ízekre is, csak különbözö erösséggel. Az egyik rost legerösebben az édes ízekre reagál, kevésbé a keserüre, még kevésbé a sósra; az édes inger így nagyszámú idegrost aktivitását okozná úgy, hogy egyesek többet tüzelnek, mint mások, és az idegi aktivitás ezen mintázata lehetne a rendszerben az "édes" kódja. Amint az egyes érzékleteket részletesebben is megtárgyaljuk, látni fogjuk, hogy mind a specificitás, mind a mintázat használatos a minöségek kódolásában.

Látás

Az embereknek általában a következö érzékleteket tulajdonítjuk: a) látás, b) hallás, c) szaglás, d) ízlelés, e) tapintás (vagy börérzékletek) és f) testérzékelés (amely például a fej törzshöz viszonyított helyzetének érzékeléséért felelös). Minthogy a testérzékletek nem mindig vezetnek az intenzitás és a minöség tudatos érzékeléséhez, a továbbiakban ezekkel nem foglalkozunk. Csak a látás, a hallás és a szaglás képes tölünk távoli dolgokról is információval szolgálni, és ebböl a csoportból a látás a legfinomabban kidolgozott az emberi fajnál. A látás tárgyalásakor elöször megvizsgáljuk azt az ingerenergiát, amelyre a látás érzékeny; azután ismertetjük a látórendszert, a hangsúlyt arra helyezve, hogy hogyan végzik a receptorok a transzdukciót; aztán megnézzük, miképp dolgozza fel a vizuális modalitás az intenzitás és a minöség információit.

FÉNY ÉS LÁTÁS

Minden érzékszervünk a fizikai energia egy meghatározott formájára reagál. A látás ingere a fény. A fény elektromágneses sugárzás (az elektromos töltéssel rendelkezö anyag rezgése által létrehozott energia), és a kozmikus sugárzással, röntgensugárral, ibolyántúli és infravörös sugárral, a rádió- és tv-hullámokkal közös kontinuumba tartozik. Az elektromágneses sugárzást hullámtermészetünek tartjuk, hullámhosszal rendelkezik (a hullám két csúcsát elválasztó távolság), mely a legrövidebb kozmikus sugaraktól (a centiméter 4 ezer billiomod része) a leghosszabb rádióhullámokig (több kilométer) erösen változik. Szemünk ennek a kontinuumnak csak nagyon kis részére érzékeny - megközelítöleg a 400-tól 700 nanométerig (nm) terjedö hullámhosszakra. A nanométer a méter egymilliárdod része, így a látható energia az elektromágneses energiának csak nagyon kis részét teszi ki. A látható terjedelembe tartozó sugárzást nevezzük fénynek; minden más hullámhosszra vakok vagyunk.

A LÁTÓRENDSZER

Az emberi látórendszer részei a szem, az agy számos része és az ezeket összekötö pályák (a látórendszer egyszerü szemléltetésére lásd a 2.10. ábrát a 2. fejezetben). Itt elsösorban a szem belsö müködésével foglalkozunk. A szemnek két része van: az egyik a képet alakítja ki, a másik a képet fordítja át elektromos impulzusokká. A szem fontos részeit a 4.6. ábrán szemléltetjük.

A szem képalkotó rendszere úgy müködik, mint egy fényképezögép. Feladata, hogy a tárgyakról visszaverödö fényt úgy fókuszálja, hogy az a tárgy képét formálja a retinán, a szemgolyó hátsó oldalát borító vékony rétegen (lásd 4.7. ábra). A szaruhártya, a pupilla és a lencse alkotják a szem képalkotó rendszerét. Ezek nélkül csak fényt látnánk, mintákat nem. A szaruhártya a szem elülsö átlátszó felszíne: a fény a szaruhártyán keresztül jut be, befelé megtörik, ezzel megkezdödik a képkialakítás. A lencse teszi teljessé a képnek a retinára, a szemgolyó hátsó oldalát borító vékony rétegre való fókuszálását (4.7. ábra). A különbözö távolságokban lévö tárgyak fókuszálásakor a lencse megváltoztatja alakját, közeli tárgyaknál gömbszerüvé, távoliaknál laposabbá válik. Elöfordul, hogy a lencse nem tud elég lapossá válni ahhoz, hogy a távoli tárgyakat fókuszálja, bár a közeli tárgyaknál jól müködik; ebben az esetben beszélünk miópiáról (rövidlátásról). Ha a szem nem tud elég gömbszerüvé válni a közeli tárgyak fókuszálásához, bár a távoliakat jól fókuszálja, hiperópiáról (távollátásról) van szó. Ezek a gyakori optikai hibák szemüveggel vagy kontaktlencsével könnyen korrigálhatók. A pupilla körkörös nyílás a szivárványhártyán (a szem színes részén), mely a megvilágítás szintjétöl függöen változtatja átméröjét: erös fénynél kisebb, gyenge fénynél nagyobb az átméröje. A változás segít megtartani a képminöséget különbözö megvilágításoknál.

Az eddig említettek azt szolgálják, hogy a fény a szemgolyó hátsó oldalára, a retinára vetüljön. Itt megy végbe a transzdukció. E rendszer legfontosabb részei a receptorok. A retinában kétféle receptorsejt van: a pálcikák és a csapok, melyek alakjukról kapták nevüket (4.8. ábra). A kétféle receptor különbözö célt szolgál. A pálcikák éjszakai látásra alkalmasak; alacsony fényintenzitásnál müködnek, és színtelen érzékletet eredményeznek. A csapok a nappali látásban a legjobbak; a magas fényintenzitásra válaszolnak, és színlátást eredményeznek. Érdekes, hogy a csapok és a pálcikák a retina szaruhártyától távolabb esö rétegében helyezkednek el (lásd a fény irányát jelzö nyilat a 4.8. ábrán). A retina a receptorokon kívül idegsejteket, támasztósejteket és vérereket is tartalmaz.

Amikor egy tárgyat jól akarunk látni, szemünket úgy mozgatjuk, hogy a tárgy képe retinánk közepére, a foveá­nak nevezett területre vetüljön. Ezt a receptoroknak a retinán való eloszlása indokolja. A foveában nagyon sok receptor van sürün egymás mellett, míg a foveán kívül, a periférián kevesebb receptor van. Nem meglepö ezért, hogy a fovea a szemnek az a területe, amely a legjobban "látja" a részleteket (próbáljuk meg ezt a könyvet úgy olvasni, hogy a lap szélére nézünk).

A tárgyról visszaverödö fény tehát érintkezésbe kerül a receptorokkal, de pontosan hogyan is zajlik le a receptorokban a transzdukció, amely a fényt elektromos impulzusokká alakítja? A csapok és pálcikák foto­pig­menteket tartalmaznak, olyan vegyületeket, amelyek elnyelik a fényt. A fény pigmentek általi elnyelése egy olyan folyamatot indít be, amely idegimpulzusban végzödik. Amint a transzdukció lépése lezajlott, az elektromos impulzusnak az agy felé kell vennie az útját a kapcsolódó idegsejteken keresztül. A csapok és pálcikák impulzusa elöször a bipoláris sejtekhez, majd a gang­lion­sejtekhez továbbítódik (4.8. ábra). A ganglionsejtek szemböl kilépö hosszú axonjai alkotják a látóideget. Azon a helyen, ahol a látóideg elhagyja a szemet, nincsenek receptorok; vakok vagyunk az ezt a területet érö ingerre (lásd a 4.9. ábrát). Ezt a részleges vakságot - a látómezöben lévö "lyukat" - azért nem vesszük észre, mert az agy automatikusan kitölti (Ramachandran és Gregory, 1991).

FÉNYÉRZÉKELÉS

ÉRZÉKENYSÉG. A fényintenzitásra való érzékenységünket a csapok és a pálcikák határozzák meg. A pálcikák és a csapok között két olyan döntö különbség van, amelyek az észlelt intenzitás (világosság) számos jelenségét megmagyarázzák. Az egyik az, hogy átlagosan több pálcika van kapcsolatban egyetlen ganglionsejttel, mint ahány csap, tehát a pálcikákhoz kötödö ganglion­sej­tek­nek több bemenete van, mint a csapokhoz kötödöknek. A másik különbség abban van, hogy a pálcikák és csapok máshol helyezkednek el. A fovea sok csapot tartalmaz, de ott nincs pálcika, míg a periféria (a retina többi része) gazdag pálcikákban, és viszonylag szegény csapokban. Minthogy egy-egy ganglionsejthez több pálcika, mint csap kapcsolódik, a pálcikára alapuló látás érzékenyebb, mint a csapra alapuló. Ezt az összefüggést mutatja a 4.10. ábra. Az ábra bal oldala három egymás melletti csapot mutat, melyek mindegyike egy-egy gang­lionsejthez kapcsolódik (közvetve). A jobb oldalon viszont három szomszédos pálcikát láthatunk, amelyek mindegyike ugyanahhoz a ganglion­sejthez kapcsolódik. A kétféle "huzalozás" következményei­nek szemléltetése érdekében tegyük fel, hogy a három csapra vagy a három pálcikára egy-egy nagyon gyenge fényfoltot vetítünk. Amikor azok a három csapra vetülnek, lehet, hogy a gyenge fényfoltok kevésnek bizonyulnak ahhoz, hogy idegimpulzust váltsanak ki a megfelelö receptorból, és ezért a ganglionsejtben sem jelenik meg idegi válasz. De ha ugyanezek a gyenge fényfoltok a pálcikákra vetülnek, a három receptor aktivációja összeadódhat, és együttesen elegendö lehet a gang­lionsejt aktiválásához. Az tehát, hogy több pálcika kapcsolódik egy-egy ganglion­sejt­hez, lehetövé teszi az idegi aktiváció összegzödését, és ez az összegzödés az, ami miatt a pálcikalátás érzékenyebb, mint a csaplátás.

Az érzékenységben jelentkezö elönynek azonban ára van, mégpedig az, hogy a pálcikalátás kevésbé éles, mint a csaplátás (a látásélesség a részletlátási képesség mértéke). Vegyük még egyszer szemügyre a 4.10. ábrát, de most tegyük fel, hogy a három szomszédos fényfolt viszonylag erös. Amikor ezek a csapokra vetülnek, mindegyik fényfolt idegi választ vált ki a megfelelö receptorból, amely viszont a három ganglionsejtet aktiválja. Ezek három különbözö üzenetet küldenek az agyba, amely így tudhatja, hogy három különbözö dolog van elötte. Amikor ezzel szemben a három szomszédos fényfolt három pálcikára vetül, a három receptor aktivációja ismét összeadódik, és egyetlen ganglionsejtet aktivál. Az agyba tehát csak egyetlen üzenet érkezik, így annak nem jut tudomására, hogy egynél több inger volt jelen. Összegezve, a receptorok és a ganglionsejtek összekötésének mintázata megmagyarázza a csapok és pálcikák érzékenysége és látásélessége közötti különbséget.

E különbségek másik következménye, hogy a pálcikákban gazdag periférián inkább képesek vagyunk egy gyenge fényt észrevenni, mint a foveán. Így bár a látásélesség nagyobb a foveán, mint a periférián, az érzékenység nagyobb a periférián. A periféria nagyobb érzékenysége megállapítható, ha sötét szobában mérjük meg valakinek a fényfelvillanásokra vonatkozó abszolút küszöbét. A küszöb alacsonyabb (vagyis az érzékenység nagyobb), amikor a személy oldalra néz úgy, hogy a fény a perifériára essék, mint akkor, amikor egyenesen a villanásra néz, hogy a fény éppen a foveára kerüljön.

FÉNYADAPTÁCIÓ. Eddig azt hangsúlyoztuk, hogy mennyire érzékenyek vagyunk a fényre. Az érem másik oldala viszont az, hogy ha az inger nem változik, alkalmazkodunk hozzá. A fényadaptáció jó példája az, amikor a sötét moziba a napos utcáról lépünk be. A vászonról visszaverödö halvány fényben elöször alig látunk valamit. Néhány perc múlva azonban elég jól látunk ahhoz, hogy tájékozódjunk. Esetleg arcokat is felismerünk a homályos fényben. Amikor újra kilépünk a világos utcára, elöször minden fájdalmasan világosnak tünik, s az éles fények között lehetetlen különbséget tenni. Mivel az erös fényhez való alkal­mazkodás nagyon gyors, egy perc múlva már mindent normálisan látunk. A 4.11. ábra mutatja, hogyan csökken az abszolút küszöb magas intenzitáshoz való alkalmazkodás után a sötétben. A görbének két ága van. A felsö ág feltehetöleg a csapokkal, az alsó a pálcikákkal kapcsolatos. A pálcikarendszer lassabban alkalmazkodik, de érzékeny a leggyengébb fényekre is.

SZÍNLÁTÁS

Minden fény egyforma, hullámhosszukat kivéve. Látórendszerünk valami csodálatos dolgot csinál a hullámhosszal - színné változtatja, méghozzá a különbözö hullámhosszakat különbözö színekké. A rövid, 450-500 nanométer hullámhosszúságú fények például kéknek látszanak, a közepes, 500-570 nm-es fények zöldnek, a hosszú, 620-700 nm-es fények vörösnek (lásd 4.12. ábra). A színészlelés itt következö tárgyalása csak hullámhosszakkal foglalkozik. Ez teljesen megfelelö azokban az esetekben, amikor a színérzékelés forrása egy fényt kibocsátó tárgy, mondjuk a nap vagy egy izzólámpa. A színérzékelés forrása azonban általában egy tárgy, amely fényt ver vissza, ha egy fényforrás megvilágítja. Ezekben az esetekben a tárgy színének észlelését részben a tárgy által visszavert fény hullámhossza, részben más tényezök határozzák meg. Az egyik ilyen tényezö a tárgy jellemzö színe. A rózsát akkor is pirosnak látjuk, ha sárgászöld fény világítja meg, míg egy ismeretlen tárgyat ugyanebben a megvilágításban sárgászöldnek észlelünk. A jellemzö szín hatása az, amitöl kedvenc kék pulóverünket tengerkéknek látjuk a megvilágítás változásaitól függetlenül is.

A SZÍN DIMENZIÓI. A színlátás szubjektív élmény. De a színek tudományos vizsgálatában valamilyen közös szótárt kell használnunk leírásukra. Nézzünk egy fényfoltot egy sötét háttéren. Fenomenológiai szempontból három dimenzióban írható le: világosság, árnyalat és telítettség. A világosság, amint láttuk, a fény észlelt intenzitása. A másik két dimenzió magáról a színröl mond valamit. Az árnyalat a színnévvel leírt minöségre utal, mint például a vörös vagy a sárgászöld. A telítettség a fény élénkségét vagy tisztaságát jelenti: a telítetlen szín fakónak vagy fehéresnek tünik (például a rózsaszín); a telített színek fehér nélkülinek tünnek. A festö Albert Munsell egy olyan sémát javasolt a színes felszínek meghatározására, melyben minden színhez a tíz színnév közül egy tartozik, és még két szám: az egyik a telítettséget jelöli, a másik a világosságot. Munsell rendszerében a színek a színorsóban vannak ábrázolva (lásd 4.13. ábra).

A színek leírására alkalmas eszközök ismeretében megkérdezhetjük, hány különbözö színt vagyunk képesek látni. A 400-700 nanométeres hullámhossztartományban, amelyre érzékenyek vagyunk, mintegy 150 színt tudunk megkülönböztetni. Ez azt jelenti, hogy meg tudunk két olyan hullámhosszat különböztetni, amelyek egymástól 2 nanométer távolságra vannak, vagyis az ÉÉK hullámhosszak esetén 2 nanométer (lásd 4.14. ábra). Mivel mind a 150 különbözö színnek sok világossága és telítettsége is lehet, a megkülönböztethetö színek számát mintegy 7 millióra becsülik! Továbbá az amerikai Nemzeti Szabványügyi Hivatal becslése szerint az angol nyelv ezek közül 7500-at meg is tud nevezni (Judd és Kelly, 1965). Nehéz elképzelni az életnek bármely más olyan területét, amely ennyire kiterjedten lenne a nyelvben kódolva. E számok a színek életünkben betöltött fontos szerepét jelzik (Goldstein, 1989).

SZÍNKEVERÉS. Figyelemre méltó tény, hogy minden különbözö szín megalkotható néhány alapszín keverésével. Tegyük fel, hogy különbözö színü fényeket vetítünk a retina azonos területére. A fénykeverés eredménye egy új szín. Például egy 650 nanométeres (vörös) és egy 500 nanométeres (zöld) fény megfelelö arányú keveréke sárgának fog látszani; a keverék megjelenésében pontosan olyan lesz, mint az 580 nanométeres fény. Más színek keverése is tökéletesen létrehozhatja az 580 nanométeres sárga fény élményét. A fizikailag különbözö alkotórészeket tartalmazó fénykeverékek tehát azonosnak látszódhatnak.

Egy fontos dologra fel kell itt hívnunk a figyelmet. Itt és a fejezet többi részében fények keveréséröl, azaz additív színkeverésröl beszélünk, és sohasem festékek keveréséröl, azaz szubtraktív színkeverésröl (lásd 4.15. ábra). A festékek keverésére más szabályok vonatkoznak, mint a színek keverésére. Ez el is várható. Festékek keverésénél maga a fizikai inger változik (a keverés a szemen kívül zajlik), tehát az a fizika tárgyát képezi. Fények keverésénél azonban a keverés a szemben játszódik le, így az a pszichológia körébe tartozik.

Ami a fények keverését illeti, három különbözö hullámhosszúságú fény kombinálásával általában bármilyen színt elöállíthatunk, amennyiben az egyik a spektrum hosszú hullámú (vörös) végéröl, a másik a közepéröl (zöld vagy zöldessárga), a harmadik pedig a rövid hullámú (kék vagy ibolya) végéröl való. Ezt nevezik a három alapszín törvényének. A törvényt szemléltethetjük a következö kísérlettel: megkérünk valakit, hogy egy adott fénynek megfelelö színt állítson elö másik három szín keverésével. Mindaddig, amíg a három szín elég távol van egymástól a spektrumon - például 450 (kék), 560 (zöld) és 640 (vörös) nanométeresek -, a személy képes lesz létrehozni az egyezést. Nem lesz azonban képes erre, ha csak két keveröfényt adunk neki - mondjuk a 450 és a 650 nanométerest. A hármas szám tehát fontos.

Mivel a fizikailag összességében különbözö fények azonosnak látszódhatnak, arra a következtetésre kell jutnunk, hogy vakok vagyunk a különbségeikre. E vakság nélkül azonban a színek reprodukciója nem volna lehetséges. A valósághü színreprodukció a televízióban vagy a fényképen azon alapszik, hogy sok szín létrehozható néhánynak a keverékéböl. Ha például nagyítóval megvizsgáljuk a tévé képernyöjét, látni fogjuk, hogy a képet alkotó apró pontoknak csupán három lehetséges színük van (vörös, zöld, kék). Az additív színkeverés azért lehetséges, mert a pontok olyan közel állnak egymáshoz, hogy retinaképük átfedésben van. (Lásd még a 4.16. ábrát a színkeverés egy másik ábrázolásáról.)

SZÍNLÁTÁSZAVAROK. Noha a legtöbb ember sokféle színt elö tud állítani három alapszín keverékéböl, egyeseknek két alapszín is elegendö ehhez. Ezek az emberek (a dikromátok) színtévesztök, minthogy összetévesztenek olyan színeket, amilyeneket a normális látású (trikromát) emberek meg tudnak különböztetni. De a szín­tévesztök azért még látnak színeket. Nem így a monokromátok, akik képtelenek a hullámhosszak megkülönböztetésére. A monokromátok színvakok. (A szín­látás­zavarokat az 4.17. ábrához hasonló tesztekkel vizsgálják, mivel ez egyszerübb eljárás, mint a színkeverés.) A legtöbb színlátászavar genetikus eredetü. Férfiaknál gyakrabban fordul elö (2 százalék), mint nöknél (0,03 százalék), mivel a rendellenességet az X-kromoszómán elhelyezkedö recesszív gének hordozzák (Nathans, Tho­mas és Hogness, 1986).

SZÍNLÁTÁSELMÉLETEK. A színlátást két fontos elmélet kívánta megmagyarázni. Az egyiket eredetileg Thomas Young dolgozta ki 1807-ben, és ötven évvel késöbb Hermann von Helmholtz fejlesztette tovább.

A Young-Helmholtz-elmélet (vagy más néven há­romszín-elmélet) szerint bár sok különbözö színt tudunk megkülönböztetni, csak háromféle színreceptor (csap) van. Mindegyik receptor a hullámhosszak széles tartományára érzékeny, de az érzékenysége egy szük sávban a legnagyobb. Amint a 4.18. ábrán látható, a rövidreceptor a rövid hullámhosszakra (kékekre) leginkább érzékeny, a kö­zepesreceptor a közepes hullámhosszakra (zöldekre és sárgákra), és a hosszúreceptor a hosszú hullámhos­szak­ra (vörösekre). E három receptor együttes aktivitása határozza meg a szín érzékelését. Vagyis egy adott hullámhossz mind a három receptort különbözö mértékben ingerli, és a három receptor aktivitásának sajátos aránya vezet egy adott szín érzékeléséhez. A minöség kódolásával kapcsolatban tehát a háromszín-elmélet úgy véli, hogy a szín minöségét a három receptor aktivitásának mintázata kódolja, nem pedig minden színt külön receptor.

A háromszín-elmélet megmagyarázza a színlátásról korábban említetteket. Elöször is, azért tudunk színeket megkülönböztetni, mert azok különbözö válaszokat hoznak létre a három receptorban. Másrészt a három alapszín törvénye közvetlenül következik a háromszín-elméletböl. Azért tudjuk a három elegendö távolságban lévö hullámhossz keverékével bármely színt párosítani, mert a három távoli hullámhossz három különbözö receptort aktivál, és ezen receptorok aktivitása az, ami a tesztszín észlelését megalapozza. (Most látjuk a hármas szám jelentöségét.) Harmadrészt, a háromszín-elmélet megmagyarázza a különféle színlátászavarokat is, azt feltételezve, hogy ezekben az esetekben e háromból egy vagy több receptor hiányzik. A dikromátok egy receptortípus, a mono­kromátok két receptortípus hiányával születtek. Azonkívül, hogy mindezeket a régóta ismert tényeket megmagyarázza, a háromszín-elmélet a biológiai kutatókat sikeresen ösztönözte három különbözö típusú receptor keresésére. Ma már tudjuk, hogy a retinán három különféle csap található.

E sikerek ellenére a háromszín-elmélet nem tudja megmagyarázni a színek világának néhány jól megalapozott jelenségét. Ewald Hering 1878-ban megfigyelte, hogy fenomenológiailag minden szín leírható a következö négy érzékletböl eggyel vagy kettövel: vörös, zöld, sárga és kék. Hering azt is észrevette, hogy sohasem látható sem vörö­seszöld, sem sárgáskék; a vörös és zöld keverékét sárgának, a sárga és kék keverékét fehérnek látjuk. E megfigyelések azt sejtették, hogy a vörös és a zöld ellentétes színek, ahogy a sárga és a kék is, és hogy az ellentétes színek nem észlelhetök egyszerre. Az ellentétes színpárok gondolatát tovább erösítik azok a vizsgálatok, amelyekben a személy elöször színes fénybe néz, majd egy semleges felszínre tekint. Ezek a személyek arról számolnak be, hogy a semleges felszínen olyan színt látnak, amely az eredetinek a kiegészítö színe (lásd 4.19. ábra).

Ezek a megfigyelések késztették Heringet arra, hogy egy alternatív elméletet, az úgynevezett ellenszín­elmé­letet kidolgozza. Hering úgy vélte, hogy a látórendszer kétféle színérzékeny egységet tartalmaz. Az egyik a vörösre vagy a zöldre válaszol, a másik a kékre vagy a sárgára. Mindkét egység ellentétes módon válaszol az ellentétes színekre: a vörös-zöld egység például növeli válaszgyakoriságát, ha vöröst mutatunk be, és csökkenti, ha zöldet. Mivel egy egység nem válaszolhat egyszerre kétféleképpen, vörö­seszöld és sárgáskék nem jöhet létre; amikor az ellentétes színek egyensúlyban vannak, fehéret észlelünk (lásd 4.20. ábra). Az ellenszínelmélet tehát képes megmagyarázni Hering megfigyeléseit, és továbbiakat is. Az elmélet azt is megmagyarázza, miért látunk olyan árnyalatokat, amilyeneket látunk. Egyszerü árnyalatot látunk - vöröset, zöldet, kéket vagy sárgát -, ha csak az egyikfajta ellenszínegység nincs egyensúlyban, és árnyalatkombinációkat látunk, amikor egyik sincs egyensúlyban. Nem látunk vöröses­zöldet és sárgáskéket, mert egy ellenszínegység nem válaszolhat egy idöben kétféleképpen. Az elmélet azt is megmagyarázza, hogy miért látjuk a kiegészítö színt, ha a színes fény után egy semleges felületre nézünk. Ha például sokáig néztünk vöröset, az egység vörös oldala kimerül, és ezért a zöld kerül túlsúlyba.

Van tehát két színlátáselméletünk (a háromszín-elmélet és az ellenszínelmélet). Mindkét elmélet meg tud magyarázni egyes tényeket, míg másokat nem. A két elmélet évtizedekig versengett egymással, mígnem egyes kutatók fel nem vetették, hogy a két elmélet egy kétszintü elméletben egyesíthetö, amelyben a háromszín-elmélet három receptora táplálja a látórendszer magasabb szintjén elhelyezkedö ellenszínegységeket (Hurvich és Jame­son, 1957). Ez a megoldás azt jósolja, hogy a látórendszerben kell legyenek olyan idegsejtek, amelyek ellen­színegységként müködnek, és amelyek a retinánál magasabb szinten helyezkednek el (hiszen ott található a háromszín-elmélet háromféle receptora). Fel is fedeztek ilyen ellenszínsejteket a talamuszban, a retina és a látókéreg közötti idegi átkapcsolóállomásban (DeValois és Jacobs, 1984). Ezeknek a sejteknek a spontán aktivitása megemelkedik az egyik hullámhossztartományra adott válaszként, és csökken a másikra. Vannak például olyan sejtek a látórendszer magasabb szintjein, amelyek gyorsabban tüzelnek, ha a retinát kék fény éri, és kevésbé gyorsan, ha sárga - ezek a sejtek képezik a kék-sárga ellenszínpár biológiai alapját.

A színlátás kutatása kiválóan példázza a pszichológiai és biológiai megközelítések sikeres együttmüködését egy probléma megoldásában. A háromszín-elmélet azt jósolta, hogy háromféle színreceptor kell legyen, és a késöbbi biológiai kutatások megállapították, hogy háromféle csap van a retinán. Az ellenszínelmélet azt mondta, hogy másféle egységek kell legyenek a látórendszerben, és a kutatók késöbb megtalálták az ellenszín­sejteket a tala­muszban. A két elmélet sikeres integráció­ja még azt is megköveteli, hogy a háromféle receptor táplálja az ellen­színsejtekbe a színinformációt, és a késöbbi biológiai kutatások ezt is megerösítették. Számos esetben tehát a pszichológiai szinten végzett kiváló munka kövezte ki az utat a biológiai felfedezések elött. Ezért nem csoda, hogy sok tudós a színlátás elemzését tekinti a többi érzékelö­rendszer elemzése prototípusának.

Hallás

A látás mellett a hallás a fö eszközünk a környezeti információk begyüjtésében. Legtöbbünk számára egyben a kommunikáció fö csatornája és a zene hordozója is. Amint látni fogjuk, ez mind azért lehetséges, mert a hang­nyomás szintjének kis változásai egy hártyát mozgatnak oda-vissza a belsö fülben.

A hallás tárgyalásakor ugyanazt a menetet követjük, mint a látásénál. Elöször megvizsgáljuk annak a fizikai ingernek a természetét, amelyre a hallás érzékeny, aztán leírjuk a hallórendszert, különösen azt hangsúlyozva, hogyan hajtják végre a receptorok a transzdukciót, végül pedig azzal foglalkozunk, miként kódolja a hallórendszer a hang intenzitását és minöségét.

HANGHULLÁMOK

A hang a tárgyak mozgásából vagy rezgéséböl származik, például amikor a szél keresztülfúj egy fa ágai között. Amikor valami mozog, a környezö levegömolekulák egymáshoz nyomódnak, majd más molekulákhoz ütköznek, és ezeket ismét egymáshoz nyomják. Így áramlik tovább a nyomásváltozás a levegöben, bár az egyedi levegömolekulák nem jutnak messzire. Az így létrejövö hullám a víz fodrozódásához hasonlít, amikor egy követ ejtünk bele.

A hanghullám a levegö nyomásának az idö függvényében megadott grafikonjával írható le. A 4.21. ábra a nyomás-idö grafikon egyik fajtáját mutatja be. A görbe szinuszhullámot ábrázol, amely megfelel a matematikai szinuszfüggvénynek. A szinuszhullám alakú hangokat hívjuk egyszerü hangoknak. Ezek a hallás elemzésében azért fontosak, mert a bonyolultabb hangok felbonthatók egyszerü hangok, azaz különbözö szinuszhullámok összegére. Az egyszerü hangok számos vonatkozásban különböznek egymástól, ezek szabják meg, hogy milyennek halljuk a hangokat. Az egyik szempont a hang frekvenciája. Az egyszerü hang frekvenciája a másodpercenkénti ciklusok száma (hertz, rövidítve Hz), amely megmutatja, hogy milyen gyorsan mozognak a molekulák oda-vissza (lásd 4.21. ábra). A frekvencia képezi a hangmagasság, a hang legjellegzetesebb minösége észlelésének alapját.

Az egyszerü hang észlelésének egy másik fontos szem­pontja a hang intenzitása, vagyis a csúcsok és a völgyek közötti nyomáskülönbség a 4.21. ábrán. Az intenzitás képezi a hangerö érzékelésének alapját. A hang intenzitását általában decibelben adjuk meg; 10 dB változás tízszeres hangerö-növekedésnek felel meg, 20 dB százszorosnak, 30 dB ezerszeresnek és így tovább. A 4.3. táblázat néhány ismerös hang intenzitását mutatja, és jelzi, melyik annyira erös, hogy hallásunkat veszélyeztetheti. Figyeljük meg, hogy a rockkoncert hangszintje 10 000-szeresen haladja meg azt a szintet, amely elég hosszú idö után már süketséget okozhat. (A 80 dB és 120 dB közötti különbség 4 logaritmikus egység, azaz egy tízezres szorzó.)

A HALLÓRENDSZER

A hallórendszer a fülekböl, az agy egyes részeiböl és számos összekötö idegpályából áll. Itt elsösorban a füllel foglalkozunk, amely nemcsak a fej két oldalán függö testrészeket jelenti, hanem a teljes hallószervet, amelynek nagyobb része a koponyán belül található (4.22. ábra).

Amint a szem, a fül is két rendszert tartalmaz. Az egyik erösíti és továbbítja a hangot a receptorokhoz, amit a másik rendszer felvesz és idegimpulzussá alakít. A to­vábbí­tó­rend­szer­hez tartozik a külsö fül, amely a fülcimpát és a hallójáratot tartalmazza, és a középfül, amelyen a dobhártyát és a három hallócsontocskát: a kalapácsot, az üllöt és a kengyelt értjük. A transzdukciós rendszer a belsö fül egyik részében, a csigában helyezkedik el, amely a hang receptorait tartalmazza.

Nézzük részletesebben a továbbítórendszert (4.23. ábra). A külsö fül gyüjti össze a hangokat és tereli a hallócsatornán keresztül a dobhártyának nevezett feszes membránhoz. A dobhártyát a külsö fülön keresztül érkezö hangok hozzák rezgésbe. A középfül feladata, hogy ezt a rezgést átvigye egy levegövel teli üregen keresztül egy másik hártyára, az ovális ablakra, amely a belsö fülhöz és a receptorokhoz vezet. A középfül ezt az átvitelt három csontocska: a kalapács, a kengyel és az üllö segítségével teljesíti. A dobhártya rezgései megmozgatják az elsö csontot, az a másodikat, amely viszont a harmadikat mozgatja, és ez végül az ovális ablak rezgését eredményezi. Ez a mechanikai elrendezés nemcsak továbbítja, de fel is erösíti a hangot.

Most nézzük a transzdukciós rendszert. A csiga egy feltekert csö alakú csont, amelyet hártyák osztanak hosszában folyadékkal teli rekeszekre. Ezek közül az egyik, az alaphártya tartja a hallóreceptorokat (4.23. ábra). A receptorokat szörsejteknek nevezik, mert szörszerü részük belenyúlik a folyadékba. Az ovális ablakra esö nyomás nyomásváltozást okoz a csiga folyadékjában, amely viszont megrezegteti az alaphártyát, elhajlítja a szörsejteket, és elektromos impulzust eredményez. Ezzel a bonyolult folyamattal a hanghullám elektromos impulzussá alakul át. A szörsejtekhez kapcsolódó idegsejtek hosszú axonjai alkotják a hallóideget. Egyetlen szörsejthez a hallóidegek sokasága kapcsolódik. A hallóideg mintegy 31 000 neuront tartalmaz, amely sokkal kevesebb, mint a látó­ideg egymillió neuronja (Yost és Niel­son, 1985). A hallópályák a két fülböl mindkét agyféltekébe eljutnak, és több idegmagban is átkapcsolódnak, mielött elérik a hallókérget.

A HANGERŐ ÉRZÉKELÉSE

Emlékezzünk, hogy a látásban érzékenyebbek vagyunk egyes hullámhosszakra, mint másokra. A hallásban is van egy hasonló jelenség. Érzékenyebbek vagyunk a közepes frekvenciákra, mint a hallható frekvenciatartomány bármely végére esö hangokra. Ezt szemlélteti a 4.24. ábra, amely a hangintenzitás abszolút küszöbét a frekvencia függvényében mutatja. E görbe alakja elsösorban a külsö és középfülbeli hangtovábbításnak köszönhetö; ezek a szerkezetek jobban erösítik a középsö frekvenciákat, mint a frekvenciatartomány széle felé esöket.

Sok embernek van halláskárosodása, tehát magasabb küszöbe, mint amit a 4.24. ábra mutat. A halláskárosodásoknak két alapmintázata van. Az elsö esetben a középfül gyenge vezetöképessége miatt minden frekvencián körülbelül ugyanannyival emelkedik meg a küszöb (vezetési károsodás). A másik esetben a küszöbnövekedés egyenetlen, a nagyobb frekvenciáknál fokozottabb. Ez a mintázat általában a belsö fül károsodásának következménye; gyakran a szörsejtek roncsolódnak (szenzoros-neurális károsodás). Ha a szörsejtek roncsolódtak, többé nem regenerálódnak. Ez a károsodás idös embereknél gyakori. Ennek következtében az idösek gyakran nem hallják a magas hangokat, ami azt eredményezheti, hogy több nehézségük van a nöi, mint a férfibeszéd megértésében. A szenzoros-neurális károsodás azonban nem korlátozódik az öregekre. Olyan fiataloknál is elöfordul, akik túl nagy zajnak vannak kitéve. Rock­ze­né­szek, repülötéren vagy pneumatikus fúróval dolgozó emberek gyakran nagymértékü halláskárosodást szenvednek. A népszerü rockegyüttes, a Who gitárosa, Peter Townsend például súlyos szenzoros-neurális halláskárosodást szenvedett a hangos rockzene folyamatos hatása következtében. Az ö példája sok fiatal ember figyelmét felhívta erre a veszélyre.

Természetes feltételezés, hogy a hangok észlelt intenzitása azonos mindkét fülben, valójában azonban finom különbségek vannak. A jobb oldalról megszólaló hangokat erösebben halljuk a jobb, mint a bal fülünkkel, mivel a fejünk "hangárnyékot" hoz létre, ami csökkenti a távolabbi fület elérö hang intenzitását. Ez nemhogy korlátozná a hallásunkat, hanem elönyünkre szolgál, mert a két füllel érzékelt intenzitáskülönbséget arra használjuk, hogy meghatározzuk, honnan jön a hang (mintha így okoskodnánk: "ha a hang hangosabb a jobb, mint a bal oldalamon, akkor jobbról kellett hogy jöjjön"). Ugyanígy, a jobb oldalról eredö hang a másodperc törtrészével elöbb érkezik a jobb, mint a bal fülbe (és éppen fordítva, ha a hang balról ered). Ezt az idökülönbséget is kihasználjuk a hangforrás lokalizálásában (mintha azt mondanánk: "ha a hang a jobb fülembe érkezett elöször, akkor jobbról kellett hogy jöjjön").

A HANGMAGASSÁG ÉRZÉKELÉSE

HANGMAGASSÁG ÉS FREKVENCIA. Az egyszerü hangokkal kapcsolatos élményünk nemcsak a hangerövel, hanem a hangmagassággal is jellemezhetö. Ahogy a szín a fény elsödleges minösége, a hangmagasság a hang elsödleges minösége az alacsonytól a magas hangokig rendezett skálán. Ahogy a színt a fény frekvenciája, a hangmagasságot a hang frekvenciája határozza meg; ahogy nö a frekvencia, úgy nö a hangmagasság. Nemcsak a fények hullámhosszait, de a hangfrekvenciákat is nagyon jól meg tudjuk különböztetni. A fiatal felnöttek a 20 és 20 000 Hz közötti frekvenciákat hallják; a különbségi küszöb 100 Hz-nél kisebb, mint 1 Hz, 10 000 Hz-nél pedig 100 Hz-re nö.

A hallásban nincs megfelelöje a színkeverésnek. Ha két vagy több hang hallatszik egyszerre, az összes frekvenciának megfelelö hangot halljuk, amennyiben a frekvenciák eléggé elkülönültek, és figyelmesen hallgatunk. Ha a frekvenciák közeliek, az észlelet összetettebb, de nem egyetlen egyszerü hangnak tünik. A színlátás területén az a képességünk, hogy a legtöbb színt ki tudjuk keverni három fényböl, a három csaptípus elméletéhez vezetett. Az ennek megfelelö jelenség hiánya a hallásnál azt sugallja, hogy ha vannak különbözö hangfrekvenciákra hangolt receptorok, akkor nagyon sokféle kell legyen belölük.

A HANGMAGASSÁG ÉRZÉKELÉSÉNEK ELMÉLETEI. Amint a színlátás esetén, annak magyarázatára is kétféle elméletet terjesztettek elö, hogy miként kódolja a fül a frekvenciákat hangmagassággá.

Az egyik elmélet Lord Rutherford brit fizikustól, 1886-ból ered. Azt állította, hogy a) a hang megrezegteti az egész alaphártyát, és a rezgés tempója a hang frekvenciájának felel meg; és b) az alaphártya rezgésének gyakorisága határozza meg a hallóideg idegrostjainak impulzusgyakoriságát. Az 1000 Hz-es hang tehát az alaphártyát másodpercenként 1000-szer rezegtetné meg, amitöl a hallóideg rostjai másodpercenként ezret tüzelnének, és az agy ezt egy bizonyos hangmagasságként értelmezné. Mivel ezen elmélet szerint a hangmagasság attól függ, hogyan változik a hang az idöben, ezt a hangmagasság frekvenciaelméletének (vagy idöelméletének) nevezik.

Rutherford hipotézise hamarosan nagy nehézségekkel találkozott. Kimutatták, hogy az idegrostok maximálisan körülbelül 1000 impulzust képesek másodpercenként szállítani, akkor viszont hogyan halljuk azoknak a hangoknak a magasságát, amelyek frekvenciája meghaladja az 1000 Hz-et? Weaver (1949) javasolt egy módosítást, ami megmentheti az idöi elméleteket. Úgy érvelt, hogy az 1000 Hz feletti frekvenciákat több különbözö idegrostcsoport kódolhatja, mindegyik egy kicsit elcsúsztatva egymástól. Ha például a neuronok egyik csoportja 1000 impulzust bocsát ki másodpercenként, és 1 ezred másodperccel késöbb egy másik csoport neuronjai is 1000 impulzus/másodperc sebességgel kezdenek tüzelni, a két csoport egyesített tüzelési sebessége 2000 impulzus másodpercenként. Az idöi elméletnek ezt a változatát annak felfedezése is támogatja, hogy a hallóideg impulzusainak mintázata az inger hullámformáját követi, bár az egyes sejtek nem válaszolnak a hullám minden ciklusára (Rose, Brugge, Anderson és Hind, 1967).

Az idegimpulzusok követik a hang hullámformáját, azonban ez a megfelelés 4000 Hz fölött megtörik, bár a magasabb frekvenciákat is halljuk. Ebböl az következik, hogy a hangmagasság kódolásának kell legyen más módja is, legalábbis magas frekvenciák esetén.

A hangmagasság érzékelésének másik elmélete 1683-ra nyúlik vissza, amikor Joseph Guichard Duver­ney francia anatómus felvetette, hogy a frekvencia hangmagassággá mechanikailag, a rezonancia elvén keresztül kódolódik (Green és Wier, 1984). Ennek megértésében segítségünkre lesz, ha elöször megvizsgáljuk a rezonancia egy esetét. Ha a hangvillát egy zongora közelében megütjük, a zongorának a hangvilla frekvenciájának megfelelö hangra hangolt húrja rezegni kezd. Amikor azt mondjuk, hogy a fül is hasonlóan müködik, akkor azt állítjuk, hogy a fülben egy olyan szerkezet van, mint egy húros hangszer, amelynek különbözö részei különbözö frekvenciákra vannak hangolva. Így ha egy bizonyos frekvenciájú hang érkezik a fülbe, ennek a szerkezetnek a megfelelö része rezgésbe jön. Ez az elmélet lényegében helyesnek bizonyult: a szóban forgó szerkezet pedig az alaphártya.

Az 1800-as években Hermann von Helmholtz a rezonanciahipotézist a hangmagasság érzékelésének helyelméletévé fejlesztette tovább. Eszerint az alaphártya minden egyes pontja, ha rezgésbe jön, egy bizonyos hangmagasság érzetét kelti. Az, hogy az alaphártyán sok ilyen pont van, egybevág azzal a feltételezésünkkel, hogy a hangmagasságnak sok különbözö receptora kell legyen. A helyelmélet nem jelenti azt, hogy alaphártyánkkal hallunk, de a membrán éppen rezgö helyei meghatározzák, mely idegrostok aktiválódnak, ami viszont meghatározza a hallott hangmagasságot. Ez egy olyan érzékleti modalitás példája, amely a minöséget specifikus neuro­nok­kal kódolja.

Azt, hogy az alaphártya ténylegesen hogyan mozog, elöször Békésy György mérte meg 1940-ben a csigába fúrt kis lyukakon keresztül. Tengerimalacok és halott emberek csigájával dolgozva kimutatta, hogy bár az egész alaphártya mozog a legtöbb frekvenciára, a mozgás maximumának helye az adott frekvenciától függ. A magas frekvenciák az alaphártya távolabbi részén keltenek rezgést; ahogy a frekvencia növekszik, a rezgésminta az ovális ablak felé tolódik (Békésy, 1960). Az alaphártyával kapcsolatos és a hallás területén végzett más kutatásaiért Békésy 1961-ben Nobel-díjat kapott.

Amint a frekvenciaelméletek, a helyelméletek is megmagyarázzák a hangmagasság érzékelésének sok jelenségét, de nem mindent. A helyelméletek fö nehézségei az alacsony frekvenciáknál jelentkeznek. 50 Hz alatti frekvenciánál az alaphártya minden része nagyjából ugyanolyan mértékben mozog. Ez azt jelenti, hogy minden receptor egyformán aktiválódik, amiböl az következne, hogy nem tudjuk az 50 Hz alatti frekvenciákat megkülönböztetni. Valójában azonban akár a 20 Hz-es frekvenciát is el tudjuk különíteni.

A helyelméletek tehát az alacsony, a frekvenciaelméletek viszont a magas frekvenciájú hangok érzékelésének magyarázatával adósak. Ez arra a gondolatra vezetett, hogy a hangmagasság egyaránt függ a térbeli és idöbeli mintázattól, és hogy a frekvenciaelmélet magyarázza meg az alacsony, a helyelmélet pedig a magas frekvenciájú hangok érzékelését. Nem világos azonban, hol kapcsol ki az egyik mechanizmus, és hol kapcsol be a másik. Még az is lehetséges, hogy az 1000 és 5000 Hz közötti frekvenciákat mindkét mechanizmus kódolja (Gold­stein, 1989).

Egyéb érzékletek

A látáson és halláson kívüli érzékletekben nincs meg az a gazdag mintázat és szervezettség, amelyek miatt a látást és a hallást "magasabb érzékleteknek" szokás nevezni. Ennek ellenére a többi érzéklet is életfontosságú. Ahogyan a látás és a hallás esetén tettük, ezeknek az érzékleteknek a tárgyalásánál is megvizsgáljuk azt az ingerenergiát, amelyre az adott érzékleti modalitás érzékeny, és leírjuk, hogyan megy végbe a transzdukció, és miként kódolja az érzékleti modalitás az intenzitást és a minöséget.

SZAGLÁS

EVOLÚCIÓS JELENTŐSÉG. Mielött az érzékleti mo­da­litásra vonatkozó szokásos vizsgálatainkhoz fognánk, érdemes a szaglást evolúciós nézöpontból is ér­tékelnünk és áttekintenünk más fajokbeli fejlö­dését.

A szaglás az egyik legprimitívebb és legfontosabb érzéklet. A szaglószerv kiemelt helyen van a fejen, lehetövé téve, hogy a szaglás vezesse a viselkedést. A szaglásnak közvetlenebb pályája van az agyhoz, mint bármely érzékszervnek. Az orrüregben magasan elhelyezkedö receptorok szinapszisok nélkül kapcsolódnak az agyhoz. Szemben a hallás és a látás receptoraival, a szaglás receptorai közvetlenül érintkeznek a környezettel - vagyis az orrüregben vannak, mindenféle védöernyö nélkül. (A látás receptorai a szaruhártya mögött helyezkednek el, a hallás receptorait pedig a külsö és a középfül védi.)

A szaglás fajunk fennmaradásában nyújt segítséget. Segítségével ismerjük fel a romlott ételt, a gázszivárgást, és a szaglás elvesztése étvágytalansághoz vezet. A szaglás azonban még fontosabb az állatok önfenntartásában. Nem meglepö tehát, hogy más fajoknál az agykéreg nagyobb része szolgálja a szaglást, mint a miénk. Halaknál a szaglókéreg majdnem kitölti az agyféltekéket; kutyáknál a féltekék egyharmadát, embernél egyhuszadát teszi ki. A különbségek kapcsolatban állnak ezen fajok érzékenységbeli különbségeivel. Kihasználva a kutyák rendkívül jó szaglóképességét, az amerikai postaszolgálat és a vámhivatal arra képzi ki öket, hogy felbontatlan csomagokban megtalálják a heroint vagy marihuánát, s a speciálisan kiképzett rendörkutyák kiszagolják az elrejtett robbanóanyagokat.

Mivel a szaglás jól fejlett más fajoknál, gyakran használják a kommunikáció fö eszközeként is. A rovarok és néhány magasabb rendü állat feromonként ismert kémiai anyagokat bocsát ki, melyek a levegöben terjedve a faj többi egyedét befolyásolják. A nöstény moly például olyan erös feromont tud kibocsátani, hogy a hímeket akár több kilométer távolságból is maga felé képes vonzani. Nyilvánvaló, hogy a hím moly ebben az esetben nem a nöstény látványára, hanem csupán fero­monjára reagál; a hím akkor is vonzás alá kerül, ha olyan hálós ketrecben van, melyben a szagot érzi, de a nöstényt nem láthatja, nem reagál viszont, ha üvegedénybe helyezik, melyböl jól láthatja a nöstényt, de szagot nem érez.

A rovaroknál a szagok nemcsak "szerelmi" közlésként, de a halál jelzéseként is funkcionálnak. Amikor egy hangya elpusztul, a bomló testéböl felszabaduló vegyületek a többi hangyát arra ösztönzik, hogy kivigyék a tetemet a fészken kívüli szemétdombra. Ha egy élö hangyát kísérleti úton bomlási vegyületekkel vonnak be, a többi hangya kicipeli a szemétdombra. Amikor visszatér a fészekbe, újra kiviszik. Ezt a "korai temetést" mindaddig megismétlik, míg a "halál szaga" le nem kopik róla (Wilson, 1963).

Van-e nekünk, embereknek erre emlékeztetö primitív kommunikációs rendszerünk? A kísérletek azt igazolják, hogy használhatjuk a szaglást, legalábbis magunk és mások, valamint a férfiak és a nök megkülönböztetésében. Egy kísérletben a személyek 24 órán keresztül viselték fehérnemüjüket mosakodás és dezodor használata nélkül. Ezután a kísérletvezetö begyüj­tötte a fehérnemüket, és minden személynek három ruhadarab szagát mutatta be: sajátját, egy férfiét és egy nöét. A legtöbb személy képes volt csak a szag alapján azonosítani saját fehérnemüjét, és megmondani, melyik férfié, illetve nöé (Russell, 1976). Más vizsgálatok szerint finomabb dolgokat is közölhetünk szagokkal. Úgy tünik, az együtt élö vagy együtt dolgozó nök szagokkal közlik egymással, hol tart menstruációs ciklusuk, annak érdekében, hogy annak kezdetét egymáshoz ­igazítsák (McClintock, 1971; Russell, Switz és Thompson, 1980).

SZAGLÓRENDSZER. A szaglás ingereként az illékony molekulákat kibocsátó anyagok szolgálnak. A mo­lekulák elhagyják az anyagot, és a levegön keresztül jutnak el az orrjáratba (4.25. ábra). A molekuláknak zsírban oldódóaknak kell lenniük, mivel a szaglóreceptorokat zsírszerü anyag borítja.

A szaglórendszer az orrüreg receptorait, az agy egyes területeit és az összekötö pályákat tartalmazza. A szag receptorai az orrüregben helyezkednek el. Amikor a receptorok szaglórostjai (a szaglóhámból kinyúló szörszerü szerkezetek) egy illatanyag molekuláival érintkeznek, elektromos impulzus keletkezik; ez a transzdukció folyamata. Az idegrostokon keresztül ezek a szaglógumóba, az agynak közvetlenül a homloklebeny alatti területére kerülnek. A szaglógumó viszont a ha­lánték­le­beny belsejében fekvö szaglókéreghez kapcsolódik. (Érdekes, hogy közvetlen összeköttetés van a szaglógumó és az agy bizonyos területei között, amelyek a hosszú távú emléknyomok létrehozásában játszanak szerepet. Ez összefüggésben lehet azzal a megfigyeléssel, hogy a jellegzetes szag nagyon hatékony segítség régi emlékek felszínre hozásában.)

AZ INTENZITÁS ÉS A MINŐSÉG ÉRZÉKELÉSE. Az emberek szagérzékenysége nagymértékben függ az illatanyagtól. Az abszolút küszöb akár a levegö 50 milliárdod része is lehet. Mégis, amint korábban említettük, sokkal kevésbé vagyunk érzékenyek a szagokra, mint más fajok. A kutyák például már az emberek által észlelhetö töménység századrészét kitevö koncentrációt is érzékelni tudják (Moulton, 1977). Érzékenységünk viszonylagos hiánya nem a kevésbé érzékeny szagrecep­toroknak köszönhetö, sokkal inkább annak, hogy kevesebbel rendelkezünk belölük: az ember 10 millió receptorával szemben a kutya 1 milliárdja áll.

Bár kevésbé hagyatkozunk a szagokra, mint más fajok, sok különbözö illatminöséget érzékelünk. A becslések változóak, de egy egészséges személy mintegy 10-40 ezer szagot képes megkülönböztetni, és a nök ebben általában jobbak, mint a férfiak (Cain, 1988). A hivatásos parfümtesztelök és whiskykóstolók* valószínüleg ennél is jobbak - talán 100 ezer illatot is megkülönböztetnek (Dobb, 1991). Arról is vannak fogalmaink, hogyan kódolja a szaglórendszer a szagminöségeket biológiai szinten. A helyzet nagyon különbözik a színlátástól, ahol három receptor elegendönek bizonyult. Úgy tünik, a szaglásban sok különféle receptor vesz részt; a körülbelüli 1000 receptorfajta mint becslés megfelelönek látszik a legutóbbi kutatások alapján (Buck és Axel, 1991). Egy-egy receptor nemcsak egy szagot kódol, hanem sok különbözö illatra válaszolhat (Mathews, 1972). Így a minöséget részben az idegi aktivitás mintázata is kódolhatja még ebben a receptorfajtákban gazdag modalitásban is.

ÍZLELÉS

Sok olyan élményt az ízlelés javára írunk, amely nem is abból származik. Azt mondjuk, hogy az étel ízletes, de valójában, ha nem érezzük az illatát például nátha miatt, az ebéd meglehetösen szegényes érzékleti élménnyé válik. Mégis, az ízlelésnek megvan a saját szerepe. Még erös nátha esetén is meg tudjuk különböztetni a sós ételt a sótlantól.

A következökben különbözö anyagok ízéröl fogunk beszélni, de nem az anyag az egyetlen tényezö, amely az ízt meghatározza. Genetikai örökségünk és múltbeli tapasztalataink is befolyásolják ízlelésünket. Néhány ember például keserünek érzékeli a koffeint és a szacharint, mások viszont nem, és ez a különbség genetikailag meghatározottnak látszik (Bartoshuk, 1979). Egy másik példa, hogy az indiai Karnatka tartományban élö emberek sok savanyú ételt esznek, és a ciromsav, valamint a kinin ízét - legtöbbünkkel ellentétben - kellemesnek érzik. Ez az emberek közötti különbség valószínüleg a múltbeli tapasztalatok eredménye, mivel a nyugati országokban nevelkedett indiaiak a citromsav és a kinin ízét kellemetlennek találják (Moskowitz és munkatársai, 1975).

ÍZLELŐRENDSZER. Az ízlelés ingeréül a nyálban oldódó anyagok szolgálnak. A nyál sós vízhez hasonló folyadék. Az ízlelörendszer a nyelven, a garaton és a szájpadláson elhelyezkedö receptorokat, egyes agyi területeket és összekötö idegpályákat foglal magában. A továbbiakban azonban csak a nyelv receptorairól beszélünk. Ezek az ízlelöreceptorok a nyelv dudorain (az ízlelöbimbókon) és a szájban csoportokban fordulnak elö. Az ízle­löreceptorok végéböl rövid, szörszerü szervek nyúlnak ki, melyek érintkeznek a szájban lévö oldatokkal. Az érintkezés elektromos impulzust eredményez: ez a transzdukció. Az elektromos impulzusok az agyba jutnak.

AZ INTENZITÁS ÉS A MINŐSÉG ÉRZÉKELÉSE. A különbözö ízingerekre való érzékenység a száj különbözö részein más és más. Noha minden anyag szinte mindenhol érzékelhetö a nyelven (kivéve annak középsö területeit), a különbözö ízeket jobban észleljük egyes területeken. A nyelv hegyén a sós és az édes, oldalain a sós, a lágy szájpadláson a keserü ízekre vagyunk érzékenyek (4.26. ábra). A nyelv közepén van egy érzéketlen terület; ide kell helyezni a rossz ízü orvosságokat. Az ízlelés abszolút küszöbe nagyon alacsony, az intenzitás különbségi küszöbe viszont elég magas (a Weber-állandó 0,2 körül mozog). Ez azt jelenti, hogy ha több füszert akarunk adni az ételhez, legalább az addigi füszermennyiség 20 százalékát kell beletennünk, különben nem érezzük a különbséget.

Az ízek leírására megfelelö szókincsünk van. Minden íz leírható a négy alapvetö ízminöség (édes, savanyú, sós és keserü) közül eggyel vagy többnek a kombináció­jával (McBurney, 1978). Ezek az ízek leginkább a szacharóz (édes), a sósav (savanyú), a nátrium-klorid (sós) és a kinin (keserü) megfelelöi. Ha a személyeket arra kérik, hogy a különbözö anyagok ízeit a négy alapízzel határozzák meg, minden gond nélkül képesek erre; söt még ha további, saját maguk választotta minöségeket is használhatnak, akkor is a négy alapízre hagyatkoznak (Goldstein, 1989).

Az ízlelörendszer mind a specifikusan aktivált idegrostot, mind az idegrostok aktivációmintázatát használja az ízminöségek kódolásában. Bár minden rost mindegyik alapízre válaszol, legerösebben csak az egyik hat rá. Nem értelmetlen tehát "sósrostról" beszélni, amelynek aktivitása a "sósságot" jelzi az agynak. Más szóval, figyelemre méltó megegyezés található az íz szubjektív élménye és idegi kódolása között.

NYOMÁS- ÉS HŐÉRZÉKELÉS

Hagyományosan a tapintást egyetlen érzékletnek gondolták. Ma úgy véljük, legalább három különbözö börérzékletet takar: az egyik a nyomásra, a másik a hömérsékletre, a harmadik a fájdalomra reagál. Ez a szakasz a nyomás és a hömérséklet, a következö pedig a fájdalom érzékelését tekinti át röviden.

NYOMÁS. Az érzékelt nyomás ingere a börre gyakorolt fizikai nyomás. Bár a testfelületünket érö állandó nyomásnak (például a légnyomásnak) nem vagyunk tudatában, a nyomás változásaira érzékenyek vagyunk. A test néhány része hatékonyabb a nyomás érzékelésében, mint a többi: az ajkak, az orr és az orcák a legérzékenyebbek a nyomásra; a nagylábujjunk a legérzéketlenebb. Az eltérések szoros összefüggésben állnak a testrészeken lévö receptorok számával. Akár 5 milligrammos súlyt is detektálni tudunk börünk érzékeny részeinek kis területén. A nyomásérzékelés - a többi érzéklethez hasonlóan - erös adaptációs hatásokat mutat. Ha barátunk vagy barátnönk kezét perceken keresztül mozdulatlanul szorongatjuk, elveszítjük kezének érzékelését.

Eddig arról beszéltünk, mi történik, amikor a nyomást passzívan éljük át, azaz amikor valami megérint minket. De mi történik akkor, amikor aktívan kutatjuk a környezetünket, vagyis amikor tapintunk? Az aktív tapintás más élményt kelt, mint passzív megfelelöje, és a nyomásérzékelés mellett a mozgás érzékelését (lásd késöbb) is igényli. Aktív tapintással önmagában is képesek vagyunk ismerös tárgyakat azonosítani, bár legtöbbünknek ritkán kell e képességét használni (Klatzky, Lederman és Metzger, 1985). Noha nem nagyon alkalmazzuk az aktív tapintást tárgyak felismerésében, gyakran használjuk aprópénz, kulcsok és más, zsebünkben vagy táskánkban tárolt apró tárgyak felismerésére.

HŐMÉRSÉKLET. A höérzék ingere a bör hömérséklete. A receptorok közvetlenül a bör alatt elhelyezkedö, szabad idegvégzödésü neuronok. A transzdukciós fázisban a hidegreceptorok a hömérséklet csökkenésére, a me­leg­receptorok pedig a hömérséklet emelkedésére reagálnak (Duclauz és Kenshalo, 1980; Hensel, 1973). Tehát a hömérséklet különbözö minöségeit elsösorban az aktivált receptor fajtája kódolja (ahogy a hangmagasságot a hallásban). Mindazonáltal az idegi reakció ilyen speci­fi­citásának korlátai vannak. A hidegreceptorok nemcsak az alacsony, de a nagyon magas hömérsékletre (45 Celsius-fok fölött) is reagálnak. Következésképp a nagyon meleg inger mind a meleg-, mind a hidegreceptorokat aktiválja, s ez a forró érzetét váltja ki.

Mivel a testhömérséklet fenntartása központi jelentöségü a fennmaradás szempontjából, fontos, hogy érzékelni tudjuk a bör hömérsékletének változásait. A bör normális hömérséklete mellett 0,4 Celsius-fok melegedést és 0,15 Celsius-fok hülést tudunk detektálni (Nafe, Kenshalo és Brooks, 1961). A höérzékelés alkalmazkodik a hömérséklet mérsékelt változásaihoz, így néhány perc elteltével az ingert nem érezzük sem hidegnek, sem melegnek. Ez az adaptáció okozza az uszoda vizének hömérsékletével kapcsolatos vélemények közötti nagy különbségeket: a már úszkálók mást mondanak, mint akik éppen most dugják bele a lábukat.

FÁJDALOM

Egyik érzékletünk se vonja magára úgy a figyelmet, mint a fájdalom. Néha talán tudomásul se vesszük más érzékleti élményeinket, de a fájdalmat nehéz figyelmen kívül hagyni. De bármilyen kellemetlen is tud lenni, nagy veszélyben lennénk, ha nem éreznénk fájdalmat. A gyerekek nem tudnák megtanulni, hogy ne érintsék meg a forró kályhát, vagy hogy ne harapják el nyelvüket. Vannak ugyan olyan emberek, akik egy olyan ritka genetikai rendellenességgel születnek, ami miatt érzéketlenek a fájdalommal szemben, de ök általában fiatalon meghalnak olyan, sebesülések által okozott szöveti károsodásokban, amelyek a fájdalom érzékelésével elkerülhetök lennének.

FÁJDALOMÉRZÉKELŐ RENDSZER. A fájdalom ingere bármely olyan intenzitású inger, amely szöveti károsodást okozhat. Ez lehet nyomás, hömérséklet, elektromos áram vagy ingerlö vegyi anyag. Ilyen ingerek hatására a börben kémiai anyagok szabadulnak fel, melyek magas küszöbbel rendelkezö receptorokat ingerelnek. A receptorok speciális szabad idegvégzödéssel rendelkezö neuronok, s a kutatók legalább négy fajtájukat különböztetik meg (Brown és Deffenbacher, 1979).

A fájdalom minöségeivel kapcsolatban talán a legfontosabb különbségtétel a sérülést azonnal követö fázisos és a sérülés után tapasztalt tónusos fájdalmak közötti különbség. A fázisos fájdalom általában rövid, gyorsan nö és csökken; a tónusos fájdalom ezzel szemben gyakran hosszan tartó és állandó mértékü.

Ha például kificamítjuk bokánkat, azonnal szaggatott fájdalmat érzünk (fázisos fájdalom), de röviddel utána egy állandó fájdalmat (tónusos fájdalom) kezdünk érezni a daganatnak köszönhetöen. A kétféle fájdalmat az agyban külön idegpályák közvetítik (Melzak, 1990).

A FÁJDALOM INGEREN KÍVÜLI MEGHATÁROZÓI. A fájdalom intenzitását és minöségét a többi érzékletnél sokkal inkább befolyásolják a közvetlen ingeren kívüli tényezök. Elsösorban a kultúráról, a személy attitüdjeiröl és korábbi tapasztalatairól van szó. A kultúra meghökkentö hatását szemléltetik egyes nem nyugati társadalmak szertartásai, amelyek kibírhatatlanul fájdalmasak lennének a nyugati ember számára. Az egyik ilyen eset az India egyes területein végzett horoghinta-szertartás:

A szertartás egy ösi szokásból származik, amelyben a csoport egyik tagját az isteni hatalom képviselöjévé nevezik ki. A kiválasztott férfi szerepe, hogy az év egy adott idöszakában néhány szomszédos faluban megáldja a gyermekeket és a termést. Ami figyelemre méltó a szertartásban, hogy egy speciális kordé tetejéhez rögzített erös kötelek végein lévö fémhorgokat a férfi hátán a bör és az izmok alá fúrják (4.27. ábra). A kordét azután faluról falura húzzák. A férfi általában a kötélen függ, amikor a kordé mozog. De a szertartás csúcspontján, amikor megáldja a gyermekeket és a termést, szabadon lóg a hátába mélyedö horgokon. Ami megdöbbentö, hogy a férfinak nincsenek fájdalmai a szertartás alatt; inkább valamilyen "magasztos állapotban" lévönek látszik. Amikor késöbb a horgokat eltávolítják, a sebek gyorsan hegednek minden orvosi kezelés nélkül, hacsak a fahamu alkalmazását nem tekintjük annak. Két héttel késöbb a hátán jelek is alig láthatóak. (Melzak, 1973.)

Világos, hogy a fájdalom legalább annyira a lélekre is tartozik, mint amennyire az érzékelöreceptorokra.

A fentiekhez hasonló jelenségek vezettek el a fájdalom kapuelméletéhez (Melzak és Wall, 1965, 1982). Az elmélet szerint a fájdalom érzése nemcsak azt követeli meg, hogy a börben lévö receptorok aktiválódjanak, de azt is, hogy egy "idegi kapu" a gerincvelöben nyitva legyen, és továbbengedje a fájdalmat az agy felé (a kapu akkor záródik, ha a gerincvelö egyes rostjai aktiválódnak). Mivel az idegi kaput az agyból lefelé küldött jelek zárják, a fájdalom észlelt erösségét a mentális állapot is befolyásolhatja, amint a horoghinta-szertartásban is.

Mi is pontosan ez az "idegi kapu"? Úgy tünik, hogy a középagy egyik területe, a PAG (periaqueductal gray) játszik ebben fontos szerepet. A PAG sejtjei olyan további idegsejtekkel állnak összeköttetésben, amelyek a fájdalomreceptorokból származó jeleket továbbító idegsejteket gátolnak (Jesell és Kelly, 1991). Amikor a PAG sejtjei aktívak, a kapu zárva van, amikor viszont nem aktívak, nyitva van.

Úgy tünik, hogy a PAG az a hely, ahol az olyan erös fájdalomcsillapítók, mint a morfium, kifejtik a hatásukat. A morfium a PAG idegi aktivitását emeli, ami viszont, amint láttuk, az idegi kapu zárását eredményezi. A morfium jól ismert analgetikus hatása tehát jól illik a kapuelméletbe. Emellett saját testünk is termel olyan vegyületeket, az endorfinokat, amelyek a morfiumhoz hasonló módon csökkentik a fájdalmat, és ezekröl a vegyületekröl szintén azt gondolják, hogy a PAG sejtjeire hatva zárják a fájdalom idegi kapuit.

Vannak további jelenségek is, amelyek jól illeszkednek e kapuelmélethez. Az egyik ilyen az ingerléses érzéstelenítés, amikor is a PAG sejtjei ingerlésének van érzéstelenítö hatása. Patkányokon pusztán a PAG ingerlésével hasi mütéteket lehet végezni anélkül, hogy a fájdalom legkisebb jelét mutatnák (Reynolds, 1969). E jelenség egy enyhébb változata mindannyiunk számára ismerös: a sérült terület masszírozása enyhítheti a fájdalmat, valószínüleg az idegi kapu bezárása révén. Egy másik, ehhez kapcsolódó jelenség az akupunktúra fájdalomcsillapító hatása. Az akupunktúra egy Kínában kifejlödött gyógyító eljárás, melynek során a bör egyes pontjaiba tüket szúrnak. A tük forgatása a beszámolók szerint teljesen megszünteti a fájdalmat, és nagyobb mütétek végrehajtását is lehetövé teszi a tudatánál lévö betegen (4.28. ábra). A tük feltételezhetöen azokat az idegrostokat ingerlik, amelyek zárják a fájdalomkapukat.

A pszichológiai szintröl származó adatok tehát azt mutatják, hogy egyes gyógyszerek, kulturális hagyományok és keleti gyógyászati módszerek drámaian csökkenthetik a fájdalmat. Mindezen tényezöknek azonban valószínüleg közös a biológiai alapja. Ez tehát egy olyan eset, amikor a biológiai szinten végzett kutatás egyesítheti a pszichológiai szinten talált eredményeket.

Biológiai és pszichológiai megközelítések

A biológiai és pszichológiai megközelítés kölcsönhatása a fájdalom kutatásában a sikeres együttmüködés jó példája. Ahogy a fejezet elején megjegyeztük, a pszichológiának talán nincs még egy olyan területe, ahol a biológiai és pszichológiai megközelítés annyira gyümölcsözöen tudna együttmüködni, mint az érzékelés kutatásában. Ismét és ismét azt látjuk, hogy a receptorokban végbemenö idegi folyamatok meg tudják magyarázni a pszichológiai szinten észlelt jelenségeket. A látás tárgyalásakor rámutattunk például, hogy az érzékenység és a látásélesség változásai (amelyek pszichológiai jelenségek) közvetlen következményei annak, ahogy a különbözö típusú receptorok (csapok és pálcikák) a ganglionsejtekhez kapcsolódnak. Ugyancsak a látással kapcsolatban említettük, hogy a színlátás pszichológiai elméletei vezettek a biológiai szint fontos felfedezéseihez (például a háromféle csap kimutatásához). Ugyanez igaz a hallásra is. A hangmagasság észlelésének helyelmélete eredetileg egy pszichológiai elmélet volt, de ez vezetett el az alaphártya fiziológiájának Nobel-díjat kiérdemelt kutatásához. Az érzékelés kutatása elegendö igazolást nyújt a biológiai és pszichológiai megközelítések egybefonódásának szükségességére.

Összefoglalás

1. Pszichológiai szinten az érzékletek az egyszerü ingerek élményeit, biológiai szinten az érzékelési folyamatok pedig az érzékszervek és a hozzájuk kapcsolódó idegpályák müködését jelentik. Érzékleteink a látás, a hallás, a szaglás, az ízlelés, a börérzékletek (nyomás-, hömérséklet- és fájdalomérzékelés) és a testérzékletek (helyzet- és mozgásérzékelés).

2. Az összes érzéklet egyik közös jellemzöje a változásra való érzékenység. Az intenzitásra való érzékenységet az abszolút küszöbbel, vagyis a legkisebb, megbízhatóan észlelhetö mértékü ingerenergiával mérjük. A változásra való érzékenységet a különbségi küszöb vagy éppen észrevehetö különbség (ÉÉK) méri, tehát az a legkisebb különbség két inger között, amely megbízhatóan észlelhetö. Az észleléshez szükséges változás mértéke együtt nö az inger kezdö intenzitásával, és körülbelül azzal arányos (Weber-törvény).

3. Az érzékleti modalitásoknak a fizikai energiát ideg­impulzusokká kell átalakítaniuk. Ez a transzdukció folyamata, amelyet receptorok hajtanak végre. A receptorok és az idegi pályák az inger intenzitását az idegimpulzusok gyakoriságával és idöbeli mintázatával kódolják; minöségét viszont a specifikus idegrostok és azok aktivitásmintázata kódolja.

4. A látás ingere a 400 és 700 nanométer közötti elektromágneses sugárzás, érzékszerve a szem. A szem képalkotó (szaruhártya, pupilla, lencse) és transzdukciós rendszerböl áll. A transzdukciós rendszer a képet elektromos impulzusokká alakítja, és a retinában helyezkedik el, ami a látás receptorait, a csapokat és a pálcikákat tartalmazza.

5. A csapok nagy intenzitásnál müködnek, színérzékeléshez vezetnek, és csak a retina közepén (fovea) találhatók; a pálcikák alacsony intenzitásnál müködnek, színtelen érzékleteket közvetítenek, és többségben vannak a retina perifériáján. Fényintenzitás-érzékenységünket a pálcikák és a csapok tulajdonságai szabják meg. A legfontosabb ezek közül az, hogy több pálcika, mint csap kapcsolódik egy-egy ganglionsejthez; ezért a pálcikák érzékenysége nagyobb, mint a csapoké, de a csapokon alapuló látás élessége jobb, mint a pálcikákon alapulóé.

6. A különbözö hullámhosszúságú fények különbözö színérzékleteket eredményeznek. Három, egymástól elég távol esö hullámhosszú fény keverékéböl szinte minden szín elöállítható. Ezt a tényt magyarázza meg a háromszín-elmélet, mely szerint a színészlelés háromféle receptoron (csapon) alapszik, melyek mindegyike a spektrum más-más hullámhosszú tartományára a legérzékenyebb. Négy alapvetö színérzéklet van: a vörös, a sárga, a zöld és a kék. Ezek keverékei képezik színélményeinket, kivéve, hogy vöröseszöldet és sárgáskéket sosem látunk. Ez utóbbi tényt magyarázza az ellen­szín­elmélet, amely vörös-zöld és sárga-kék ellenfolyamatok létét feltételezi. A háromszín-elméletet és az ellenszín­elméletet sikeresen egyesítették egy kétszintü színelméletben.

7. A hallás ingere a nyomásváltozások hulláma (hang­hullám), érzékszerve a fül. A fül részei a külsö fül (a fülcimpa és a hallójárat), a középfül (dobhártya és a hallócsontocskák) és a belsö fül. A belsö fülben található a csiga, egy felcsavart csö, ami az alaphártyát tartalmazza. Az alaphártyán vannak a szörsejtek, a hallás receptorai. A külsö és középfül által szállított hanghullámok rezgésbe hozzák az alaphártyát, ami meghajlítja a szörsejteket, és idegimpulzusokat generál.

8. A hang legfeltünöbb minöségi jellemzöje, a hangmagasság a hanghullám frekvenciájával együtt nö. Abból, hogy két egyszerre megszólaló különbözö hangból mindkettö hangmagasságát halljuk, arra következtethetünk, hogy sok receptor lehet, amelyek különbözö frekvenciákra válaszolnak. A hangmagasság frekvenciaelméletei szerint a hallott hangmagasság a hallórendszer idegi válaszainak idöbeli mintázatától függ, amelyet viszont a hanghullám idöbeli mintázata határoz meg. A helyelméletek szerint minden frekvencia az alaphártya egy bizonyos helyét ingerli, és minden hely ingerlése egy bizonyos hangmagasság érzetét kelti. Mindkét elméletnek helye van, minthogy a frekvenciaelmélet az alacsony, a helyelmélet pedig a magas frekvenciák észlelését magyarázza meg.

 9. A szaglás fontosabb más fajoknál, mint az embereknél. Sok állat sajátos illatanyagokat (feromonokat) használ kommunikáció céljára, és - úgy tünik - az emberek is rendelkeznek hasonló lehetöséggel. A szaglás ingerei az egyes anyagokat elhagyó molekulák. A molekulák a levegöben terjedve ingerlik az orrüregben magasan fekvö szagreceptorokat. Sok (ezres nagyságrendü) különféle receptor van. Bár nincs elegendö szókincsünk a szagok leírására, egy átlagos személy 10-40 ezer szagot képes megkülönböztetni, a nök többet, mint a férfiak.

10. Az ízérzést nemcsak a megízlelt anyag, hanem genetikai örökségünk és múltbeli tapasztalataink is befolyásolják. Az ízlelés ingerei a nyálban oldódó anyagok. A legtöbb ízreceptor csoportokban (ízlelöbimbókban) található a nyelven. Az érzékenység a nyelv helyétöl függöen változik. Minden íz a négy alapíz (édes, savanyú, sós és keserü) egyikével vagy többnek a kombinációjával írható le. A különbözö ízminöségeket részben az aktivált idegrost (különbözö rostok válaszolnak a legjobban mindegyik ízre), részben a rostok aktivitásmintázata kódolja.

11. Börünkön a nyomás és a hömérséklet változásait érezzük. Nyomásra az ajkakon, az orron és az arcon a legnagyobb az érzékenységünk, legkisebb a nagylábujjunkon. Nagyon érzékenyek vagyunk a hömérsékletre: egy foknál kisebb változást is érzékelünk. A különféle hömérsékleteket elsösorban azáltal kódoljuk, hogy a hideg- vagy a melegreceptorok aktiválódtak.

12. A szöveti károsodást okozó erösségü ingerek a fájdalomérzés ingerei. Két különbözö fajta fájdalom van, amelyeket más idegpályák közvetítenek: a fázisos fájdalom, amely általában rövid, és amelynek intenzitása általában gyorsan emelkedik, majd csökken, és a tónusos fájdalom, amely állandó szintü és hosszan tartó. Fájdalomérzékenységünket nagyban befolyásolják az ártó ingeren kívüli tényezök, mint a kultúra, az attitüdök és az elözetes tapasztalatok. Ezek a tényezök hatásukat a gerincvelöi kapuk kinyitásával és bezárásával fejthetik ki. Fájdalmat akkor érzünk, ha a fájdalomreceptorok aktívak, és a kapu nyitva van.

További olvasmányok

Melzak, 1977

Tánczos, 1984

Woodworth és Schlosberg, 1986

4.1. TÁBLÁZAT

Abszolút küszöbök. Különbözö érzékleti modalitások abszolút küszöbeinek megközelítö értékei (Galanter, 1962 nyomán)

Látás             Gyertyaláng 50 kilométerröl, sötét, tiszta éjszaka

Hallás            Karóra ketyegése 6 méterröl csendes körülmények között

Ízlelés            Egy teáskanál cukor 9 liter vízben

Szaglás Egy csepp parfüm 6 szobányi térfogatú levegöben

Tapintás Egy légy szárnya egy centiméter magasságból az arcra ejtve

4.2. TÁBLÁZAT

Weber-állandók. Különbözö ingerdimenziók közelítö Weber-állandói

Hangfrekvencia                 0,003

Hangintenzitás                   0,15

Fényintenzitás                   0,01

Illatkoncentráció                0,07

Ízkoncentráció                   0,20

Nyomásintenzitás  0,14

4.3. TÁBLÁZAT

Mindennapi hangok decibelértékei és veszélyes idötartamai. A táblázat mindennapi hangok intenzitását adja meg decibelben. Három dB növekedés a hangenergia megduplázódását jelenti. A jobb oldali oszlop azokat az idötartamokat mutatja, melyeknek kitéve fülünket maradandó halláskárosodás kockázata áll fenn

0 Az ember által hallható legkisebb hang

30 Csendes könyvtár, halk suttogás

40 Forgalomtól távoli, csendes hivatali helyiség, lakás

50 Gyenge forgalom messziröl, hütöszekrény, könnyü szellö

60 Légkondicionáló 6 méterröl, társalgás, varrógép

70 Nagy forgalom, zajos étterem A kritikus szint alsó határa

80 Metró, városi csúcsforgalom, ébresztöóra fél méterröl, gyári zaj 8 óránál több

90 Kamionforgalom, zajos háztartási eszközök, fünyíró gép 8 óra alatt 100 Láncfürész, kazán, légkalapács 2 óra

120 Rockkoncert a hangfalak elött, robbantás a köbányában, mennydörgés Közvetlen veszély

140 Puskalövés, sugárhajtású repülögép Minden esete veszélyes

180 Rakétaindítás Elkerülhetetlen halláskárosodás

Vitatott kérdések

Döntés és észlelés

Az abszolút küszöb gondolata az 1800-as évek elejére nyúlik vissza. A kulcsgondolat az volt, hogy az abszolút küszöb egy rögzített érzékleti korlát, amely fölött az emberek észlelik az ingert, alatta viszont nem. (Az abszolút küszöbnek ez a minden vagy semmi jellege azt sugallja, hogy a küszöböt annál az ingernél kellene meghúznunk, amely az esetek 100 százalékában észlelhetö. Amiért valójában a küszöböt 50 százalékként definiálják, az az, hogy a kísérlet egy-egy próbájában sok tényezö elromolhat: az érzékszerv nem müködik tökéletesen, a személy figyelme elkalandozhat stb.) A küszöb rögzített korlátként való felfogása azt jelenti, hogy a vizsgálati személy feladata a kísérletben az, hogy beszámoljon arról, "keresztülment-e" az inger a küszöbön avagy sem. E kérdés részletesebb kutatása azonban azt jelzi, hogy ahelyett, hogy a megfigyelök egyszerüen arról számolnának be, hogy az inger keresztülment-e egy rögzített határon, egy viszonylag bonyolult döntést hoznak arról, hogy érzékleti élményük vajon az ingernek vagy az érzékelörendszer véletlen jellegü aktivitásának köszönhetö-e.

A KÜSZÖBÖK PROBLÉMÁJA

A kutatók régóta tisztában vannak a küszöbök megállapításának nehézségeivel. A probléma szemléltetéseképp tegyük fel, hogy meg akarjuk határozni, hogy egy személy milyen valószínüséggel észlel egy gyenge hangingert: egy rövid, halk, egyszerü hangot. A kísérlet minden próbájában bemutatjuk a hangingert, és a személy jelzi, hogy hallotta-e vagy sem. Tegyük fel, hogy 100 próbából 89-szer mondta azt, hogy hallotta. Hogyan kell ezt az eredményt értelmeznünk? Mivel a személy tudja, hogy ugyanazt a hangot szólaltatják meg minden próbában, és mivel gyakran bizonytalan, hogy "igent" vagy "nemet" válaszoljon-e, tudattalanul hajlamos lehet "igent" mondani, hogy meggyözze a kísérletvezetöt a képességéröl. Az ilyen problémák elkerülése érdekében a kutatók csapdapróbákat iktatnak be, vagyis olyan próbákat, amelyekben nincs jel, hogy megnézzék, hogyan válaszol ekkor a személy.

Az 1. ábra egy olyan kísérlet tipikus eredményeit mutatja, melyben a több száz próba 10 százalékát választották ki véletlenszerüen csapdapróbának.

A számok az igen és nem válaszok százalékait jelzik a valódi és a csapdapróbák szerint. Például: a próbák 89 százalékában mondta azt a személy, hogy "Igen, volt jel", amikor valóban adtak ingert. Ezt nevezzük a Találat valószínüségének. A találat valószínüsége az abszolút küszöb egyik mérése; amikor az 0,5 (50 százalék) körül van, az inger küszöbinger, míg ha felette van, akkor küszöb feletti inger. Amikor inger hiányában mondja a személy, hogy "Igen, volt jel", a választ téves riasztásnak nevezzük. A példában a téves riasztás valószínüsége 0,52 volt. Ebböl az eredményböl az következne, hogy még az inger hiánya is átkerülhet a küszöbön, amely az abszolút küszöb gondolatával nemigen egyeztethetö össze.

A küszöb hagyományos felfogása még nagyobb nehézségekkel találkozik, ha olyan kísérleteket csinálunk, amelyekben a csapdapróbák aránya is változik. Tegyük fel, hogy a személyt több napon keresztül ugyanazzal a hangingerrel teszteljük, de a csapdapróbák aránya napról napra változik. Egy ilyen kísérletben, amelyben a csapdapróbák aránya 10 és 90 százalék között változott, a táblázatban látható eredményeket kaptuk. Ezek az adatok azt mutatják, hogy mind a találatok, mind a téves riasztások csökkentek, ahogy a csapdapróbák aránya nött. Feltételezhetö, hogy több csapda esetén a személy kezdte elvárni a jel nélküli próbákat, és ennek megfelelöen válasza a "nem" felé torzított. Mivel az elvárások a találati arányra hatással voltak, azt mondhatnánk, hogy az elvárások az abszolút küszöböt is befolyásolják. De ez megint csak nem fér össze azzal a felfogással, hogy a küszöb rögzített, és pusztán érzékelési korlát. Az ilyen eredmények vezettek egy alternatív elmélet megfogalmazásához arról, hogyan is észlelik az emberek az ingereket.

SZIGNÁLDETEKCIÓS ELMÉLET

Az alternatív elméletet szignáldetekciós elméletnek nevezték el. Az elmélet azt feltételezi, hogy az érzékelörendsze­rekben mindig van valamilyen véletlenszerü aktivitás, vagyis zaj, tehát nincs inger nélküli pillanat. Az észlelési feladatban a személy mindig azzal a döntési helyzettel szembesül, hogy vajon az észlelt érzékleti aktivitás a bemutatott jelnek vagy az érzékelörendszerben keletkezett véletlen zajnak köszönhetö-e nagyobb valószínüséggel. Gyenge ingerek észlelésének feladata tehát döntést igényel, nem pusztán egy beszámolót arról, hogy az inger átlépett-e egy érzékleti határt.

Két tényezö befolyásolja a meghozandó döntést. Az egyik a személy érzékenysége az ingerre, vagyis az, hogy mennyire hallja a halk hangot vagy látja a halvány fényt. A másik tényezö a személy döntési kritériuma, azaz az, hogy mennyire hajlamos "igen"-nel válaszolni. A személy érzékenységéröl azt feltételezzük, hogy az inger erössége, kritériumáról pedig azt, hogy elvárásai és motívumai befolyásolják. A személy által alkalmazott kritérium különösen akkor alacsony, ha elvárja az ingert (Green és Swets, 1966).

A szignáldetekciós elmélet szerint a személy érzékenysége és kritériuma külön mérhetö, ha a kísérlet eredményeiböl a találatok és a téves riasztások valószínüségét egy görbén ábrázoljuk. A táblázatban közölt kétféle valószínüségi értékekböl a 2. ábra felsö részében látható görbét szerkesztettük. Figyeljük meg az ábra jobb oldalán a legszélsö pontot, amely a 10 százalékos csapda­próba­arányhoz tartozik. A táblázatbeli 0,89-os találati valószínüséget a függöleges, a 0,52-os téves riasztási valószínüséget a vízszintes tengelyhez mérve rajzoltuk. Mind az öt pont felrajzolásával egy szabályos görbe alakul ki: a pontok egy szimmetrikus, íj alakú vonalra illeszkednek. Az, hogy ezek a pontok ugyanarra a görbére esnek, azt jelenti, hogy ugyanahhoz az érzékenységhez tartoznak. Azaz, bár a görbe minden pontja különbözö teljesítményt (különbözö találati és téves riasztási arányt) takar, a különbségek csak a kritérium és nem az érzékenység különbségeit tükrözik. Ha tehát egy további kísérletet hajtanánk végre ugyanezzel az ingerrel, de más csapdapróba-százalékkal, a találati és téves riasztási valószínüségek különböznének, de az azoknak megfelelö pont ugyanerre a görbére esne. Ezt a görbét vevöérzékenységi görbének (re­ceiv­er-operating-character­istic curve, ROC-görbe) nevezik, mivel a görbe a jelérzékelö ember müködési vagy érzékenységi jellemzöit méri.*

Az ugyanazon az ROC-görbén fekvö pontok a kritériumszint változásait, a különbözö görbék pedig az érzékenység változásait jelzik. Az ábra felsö részén ábrázolt pontok ugyanahhoz az adott jelerösséghez tartoznak. Ha a jel intenzívebb, az érzékenység is nagyobb, és az ROC-görbe domborúbb; ha a jel gyengébb, az érzékenység kisebb, és az ROC-görbe az átlóhoz kerül közelebb. Az ROC-görbe íveltségét tehát a személy érzékenysége határozza meg, és ennek az íveltségnek a mértékét jelöljük d'-vel. Az ábra alsó grafikonján különbözö d' értékekhez tartozó ROC-görbéket láthatunk 0-tól 2-ig. A találati és téves riasztási valószínüségekböl tehát kiszámolható a személy érzékenysége (d') egy adott jelre. A csapdapróbák arányának változtatása befolyásolhatja a találatok és a téves riasztások számát egy adott jel esetén, de a különbözö valószínüségek mind a d' értékének megfelelö ROC-görbére esnek (Egan, 1975).

A jelek észlelésének ilyen megközelítésével újra kell értékelnünk a más kísérletekben kapott küszöbméréseket. A szignáldetekciós elmélet szemszögéböl a küszöb az az ingererösség, amely egy bizonyos (mondjuk 1-es) d' értékhez tartozik. Mindazonáltal a küszöb meghatározásának régebbi módszerei is hasznos mérései lehetnek az érzékenységnek.

A szignáldetekciós elmélet nemcsak laboratóriumi kísérletek eredményeinek magyarázatában használható, hanem alkalmasnak bizonyult való életbeli feladatok jobb megértésében is. Vegyünk például egy röntgenorvost, aki X röntgenfelvételt kell megvizsgáljon a tüdörák nyomait keresve. Ahogy a fent leírt kísérlet szereplöinek, a röntgenorvosnak is az a feladata, hogy megkülönböztesse a gyenge jelet (a tüdörák valódi nyomát) a háttérzajtól (a röntgenfelvétel egyéb foltjaitól). A kísérleti személyek teljesítményéhez hasonlóan, a röntgenorvos is annál inkább hajlamos igent mondani ("rákos elváltozásnak tünik"), minél inkább elvárja a valódi jelet, azaz minél inkább úgy hiszi (más tesztek alapján), hogy a beteg rákos. És viszont, annál kevésbé lesz hajlamos igent mondani, minél nagyobb a téves riasztás "ára", azaz minél súlyosabban felkavarná a beteget a rák esetleges diagnózisa. Amikor tehát ezek a motivációs és anticipációs tényezök változnak, a röntgenorvos válaszainak gyakorisága is az elvárt irányban változik - például valószínübben értelmez egy nem egyértelmü foltot a rák jelének, ha egyébként is erre a diagnózisra számít. Ezeknek a hatásoknak a figyelembevétele nagyon fontos az orvosi gyakorlatban.

Mesterséges fülek és szemek

A fantasztikus álom, hogy hibás érzékszerveket mesterséges érzékszervekkel váltsanak fel, kezd valóra válni. A kutatók több éve dolgoznak sérült szemeket és füleket felváltó protéziseken, amelyek közül néhányat már az amerikai Élelmiszer- és Gyógyszerhivatal is jóváhagyott. Ennek a munkának hatalmas jelentösége van mind a szenzoros károsodások gyógyítása, mind a szenzoros folyamatok megértése szempontjából.

A hallóprotézisek kutatói olyan eszközök kifejlesztésére összpontosítanak, melyekkel a hallóideg elektromosan ingerelhetö. Azoknak készítenek ilyeneket, akiknek a szörsejtjeik roncsolódtak, és ennek következtében teljes szenzoros-neurális süketségben szenvednek, de hallóidegük ép és müködik. Ilyenkor egy elektródát vezetnek be a kerek ablakon keresztül a csigába, ahol az elektróda az alaphártya idegsejtjeit ingerli. Bár az elektróda behatol a csigába, a fül funkcionális részeit elkerüli; a csiga csupán a hallóidegsejtek ingerlésének megfelelö helye.

Az elektródán kívül még három összetevöje van a szerkezetnek: a) a külsö fülben elhelyezett mikrofon, mely a hangokat felveszi, b) a testen kívül viselt kis elemes jelfeldolgozó, mely a hanghullámokat elektromos jelekké alakítja, és c) egy átvivörendszer, mely az elektromos jeleket a koponyán keresztül a csigába beültetett elektródára juttatja. A mikrofon és az elektromos jelfeldolgozó jeleit rádióhullámok juttatják el az elektródába, így nem kell vezetéket használni.

Egy ilyen típusú, viszonylag egyszerü eszközt fejlesztett ki William House az 1970-es évek elején (lásd az ábrát). A beültetés csak 6 milliméternyire hatolt a csigába, és csak egy elektródát használtak. Az elektróda lényegében a hanghullámnak megfelelö elektromos hullám jelét kapta. Amikor az ezt az eszközt használó betegnek hangokat mutattak be, összetett hangot hallott, mely hangerejében is változott. Az eszközt több száz teljesen süket emberbe ültették be. A legtöbb beteg úgy érezte, hogy hallása az eszköz hatására javult, legalábbis hallanak hangokat, s valamennyire érzékelnek intenzitásbeli különbségeket.

A legutóbbi fejlesztések több elektródát használnak. Ezek közül az egyik legkifinomultabbnak, a Nucleus 22 Channel Cochlear Implant nevü szerkezetnek 22 elektródája van. Ezeket mélyebbre ültetik be, s az alaphártya mentén különbözö neuroncsoportokat ingerelnek. Mivel a csiga csak borsónyi nagyságú szerv, szilárd, csontos burokkal és finom belsö szerkezetekkel, az elektródabeültetés és -tervezés technikai problémái nem lebecsülendök. Ezeket a többcsatornás eszközöket egy sokkal kifinomultabb elektronikus jelfeldolgozóval kell felszerelni, amely a hangot minden egyes elektródához külön frekvenciasávban szüri meg. Minden sávhoz tartozó hanghullámot elektromos jellé kell alakítani, és más-más elektródához kell továbbítani. Bár az elözetes eredmények nagyon változóak, néhány beteg figyelemreméltóan jó teljesítményt, például több mint 70 százalékos szófelismerési arányt mutatott (Loeb, 1985). Újabban gyermekeken is végeztek beültetéseket, és az eredmények biztatóak (Staller, 1991).

A többcsatornás eszközök a hangmagasság érzékelésének helyelméletén alapszanak. Az egészséges fülben a különbözö frekvenciák mechanikai úton hozzák rezgésbe az alaphártya különbözö részeit, ami különbözö idegrostok ingerületéhez vezet. A több elektródát használó eszközökben elektromos szürést alkalmaznak ugyanerre a feladatra. Az elektronikusan szürt jelet ugyanoda továbbítják, ahová az a normálfülben is kerül. Amennyire sikeres az eszköz, annyira igazolja a helyelméletet.

A többcsatornás eszközök alkalmazása azonban felszínre hozott néhány olyan eredményt, ami nem jól illik a helyelméletbe. Ha az elektromos ingerlést az alaphártya kis területén alkalmazzák, a helyelmélet szerint egy bizonyos magasságú hangot kellene hallani, amely az ingerlés helyével változik. A helyelmélettel ellenkezöleg azonban, az így hallható hang nem egy tiszta hang; sokkal inkább "hápogásra" vagy "szemeteskukák összeütésére" hasonlít, bár ezeknek is van valamilyen durva hangmagasságuk. Az eredmények a frekven­cia­elméletet sem igen támasztják alá. A frekvenciaelméletet valló kutatók azt várnák, hogy az érzéklet változik, ha az elektromos ingerlés frekvenciája módosul. A valóságban ez csak kis változást okoz. Az eredmények egy a tér- és idöbeli mintázaton kívüli további tényezö részvételét sugallják a hangmagasság észlelésében. Ez esetleg az alaphártya ingerlésének komplex tér-idöbeli mintázata lehet, amely nem utánozható néhány elektródával (Loeb, 1985).

A mesterséges szem vakok számára történö kifejlesztése nincs annyira elö­rehaladott állapotban, mint a mesterséges fülé. A probléma nem a kép rögzítése; erre kiválóan alkalmas egy videokamera is. A probléma sokkal inkább a képben lévö információ továbbítása a látórendszernek olyan formában, amelyet az agy használni képes. A kutatás önként vállalkozó vakok és agysebészeti mütéten átesett személyek látókérgének elektromos ingerlésére összpontosított. Ha tudjuk, mit lát a személy, amikor a kéreg különbözö területeit ingerlik, akkor az ingerlés szabályozásával különbözö élményeket válthatunk ki. A következö lépés az lenne, hogy a vak személy elötti látványt rögzítö videokamera képét felhasználva a látvány élményét válthatnánk ki.

Az eddigi eredmények arra utalnak, hogy még messze vagyunk a mesterséges szem kifejlesztésétöl. Amikor az ébren lévö személy látókérgének kis területét gyenge elektromos árammal ingerlik, a személy primitív vizuális érzék­leteket tapasztal. Ezek a személy elött, különbözö irányokban látszódó apró fényfoltok. Nagyságuk a "rizsszemnyitöl" az "érme nagyságúig" terjed. Legtöbbször fehérek, de néha színesek. Ha a kéreg több helyét egy idöben ingerlik, a megfelelö foltok is egyszerre látszódnak. Bár mindez a durva mintaészlelés alapját szolgáltatja (Dobelle, Meadejovsky és Girvin, 1974), kérdéses, hogy ez a megközelítés elvezet-e a sérült szem sikeres pótlásához. A kéreg neurális bemenete annyira bonyolult, hogy valószínütlen, hogy egy az egyben leutánozható.