PALEOOKOLOGIA

Bevezetés

A földtörténeti múlt élövilágát az öslénytan (paleontológia) tanulmányozza. A mai élet csak pillanatképe az élet több milliárd éves fejlödésének és a mai szervezetek között akadnak olyanok is, amelyek 600 milli éves múltra tekintenek vissza. A bioszféra egy része a földtörténet során beépül magába a litoszférába, ezáltal nagyon szoros a kapocs az öslénytan és a közettan között is. A bioszféra története szétválaszthatatlanul fonódik össze a földtörténettel, és nagyon korai idötö1 kezdve vezérfonalát adja annak. A földtörténet során eltelt évmilliókról a földtörténeti idötáblázat nyújt tájékoztatást. Mivel emberi elmével szinte felfoghatatlanul hosszú idöröl van szó a földtani idötáblázat léptéke is nagyon torzított. Számítások szerint bolygónk kora mintegy 4600 millió éves, míg a Föld szilárd kérgét hozzávetöleg 4500 millió évesre becsülik. Míg a kezdeti idöszakról vajmi kevés közvetlen információ áll rendelkezésre, addig az utolsó 570 millió év sokkal gazdagabb földtörténeti dokumentumokban. Amint fokozatosan a jelen felé haladunk az egyes idöszakok tartama is egyre rövidebb lesz és az események is fokozatosan felgyorsulnak. Így a prekambrium több mint 4000 millió évet tartott (ebböl az archaikum kb. 2100 milliót, a proterozoikum 1900 milliót). A paleozoikum 345, a mezozoikum 160, a kainozoikum 65 millió éven át tartott. Az ember az utolsó kétmillió évben vált az élettörténet állandó szereplöjének.

A fentiekböl kitünik, hogy az élet a maga fokozódó fejlettségében a Föld karakterisztikumának tekinthetö. Bár az atomokból bizonyos törvényszerüségek alapján felépülö kristályok hordoznak bizonyos földtörténeti múltra vonatkozó információkat, addig az egyre bonyolultabbá váló élölények ilyen vonatkozású információ tartalma sokkal gazdagabbnak bizonyult. Ugyanis minél fejlettebb, bonyolultabb a szervezet, annál több tájékoztatást nyújt koráról és arról a környezetröl amelyben élt. Az egyre komplexebbé váló élö szervezetek (mint kibernetikai rendszerek) és környezetük közötti dinamikus kölcsönhatás eredményeként mind jobban alkalmazkodnak a környezetükhöz, miközben azt fokozatosan átalakítják. Például a fotoszintézis eredményeként a növényvilág a földi légkör oxigéntartalamát fokozatosan a mai szintre növelte és a továbbiakban egyensúlyban is tartja azt. A korallzátonyok megváltoztathatják a tengeráramlások irányát, a vízmélységet, a tengervíz sótartalmát, hömérsékletét, stb.

Az öslénytant bár hagyományosan a földtudományokhoz sorolják, tárgyát tekintve elvileg mégiscsak a biológiai tudományokhoz tartozik. Nem véletlen, hogy a paleontológusok érthetöen nagyon sok idöt és munkát fordítanak a mai szervezetek tanulmányozására. Különösen igaz ez az ösnövények és a fosszilis gerincesek kutatóira. A biológia nagyon sok olyan csoporttal foglalkozik, amelynek hosszó földtörténeti múltja van, és ugyanakkor az öslénytan is nagyon sok mai biológiai jelenségnek világítja meg a történeti hátterét. A biológia vezérgondolata az evolúció. Ennek dátumaival, az idörendbe csoportosított történeti anyagával egyedül az öslénytan rendelkezik. A paleontológusok több olyan törzset és osztályt fedeztek fel, amelyek a mai elövilágban már ismeretlenek. Ebböl a szempontból az öslénytani kutatások eredményei nemcsak mennyiségi szempontból gazdagították az ismereteket, hanem megmásitották a mai szervezetek rokonságára vonatkozó biológiai értékeléseket is. Több csoportot jóval korábban ismert már az öslénytan, még mielött a zoológus a ma elö példányokra rábukkant volna, és ami fontosabb, a paleontológus a fosszilis anyag alapján egyértelmüen ki tudta jelölni a csoport helyét a az élövilág hierarchikus rendszerében, amit késöbb a zoológia is visszaigazolt. Jól igazolja mindezt a bojtosúszójú halak öslénytani és zoológiai "története". Ennek az alosztálynak ugyanis kivételes a törzsfejlödési jelentösége, mivel ezektöl származtak a szárazföldi gerincesek, beleértve magát az embert is. Az utolsó bojtosuszós ösmaradványok a krétaidöszakból ismertek és úgy tartották, hogy ezt követöen a bojtostúszósok ki is pusztúltak. A krétakori leleteket a paleontológusok jól ismerték, s amikor 1938-ban elökerült az elsö élö példány, könnyü volt azonosítani a ma élöt a fosszilis alakokkal. A fosszilis anyag alapján már 1927-ben azt is kimutatták, hogy a bojtosúszósok elevenszülök voltak. Az anyaállat testében ugyanis megtalálták két kis bojtosúszós csontvázát, olyan helyzetben és olyan kitünö megtartásban, ami kizárta a kannibalizmus lehetöségét. Több évtizedes kutatómunka eredményeként végül 1974-ben sikerült egyértelmüen igazolni, hogy a mai bojtosúszósok is elevenszülök.

Az öslénytan ugyanakkor hasznosítani tudja (bár csak részben és áttételesen) a biológia által rendelkezésére bocsájtott hatalmas ismeretanyagot és a kifinomult módszertant. Így elmondhatjuk, hogy a paleontológia bár hagyományosan a földtannal fejlödött együtt, a jövöben kapcsolata mindinkább szorosabbá válik a biológiával.

A fossziliák

A fossziliákat elöbb kezdték el gyüjteni, mint leírni, és elöbb irták le, mint helyesen értékelték volna a maradványokat. Ismeretes, hogy már a bronzkori ember gyüjtötte és sírjába helyezte a fosszilis csigákat, kagylókat vagy ammoniteszeket. Mindenesetre 75-100 000 éves múltra tekintenek vissza az elsö paleontológiai gyüjtemények. Csak feltételezhetö, hogy a fossziliáknak tulajdonított mágikus jelentöség mellett a fossziliák szépsége, különlegessége is megragadta az egykori ember figyelmét.

Az elsö, mai igényeknek is megfelelöen "cédulázott" fosszilia több évszázaddal az idöszámitásunk elötti korból származik. A heliopoliszi ásatásoknál találtak egy megkövesült tengeri sünt, amelyre a szerencsés gyüjtö nemcsak a nevét írta fel, hanem a köfejtö déli oldalát is följegyezte, ahonnét a lelet elökerült. A középkorban még fossziliának neveztek mindent, ami elökerült a "Föld gyomrából": ásványokat, szervetlen eredetü, változatos alaku konkréciokat és természetesen ösmaradványokat is.

Az elsö, gazdagon illusztrált munka 1565-ben jelent meg a "fosszilis tárgyakról". Ebben az idoben már sokasodtak a magángyüjtemények, a metszetek bemutatják a sokfiókos szekrényeket, amelyekben a fossziliákat tárolták. Ettöl az idötö1 kezdve egyre nagyobb értékük lett a fossziliáknak. Talán mindennel jellemzöbb a "Meuse gyíkjának" a Mosasaurusnak a története. A Mosasaurus 1 m hosszú koponyájára elöször Maestrichtnél, Belgiumban bukkantak rá egy eröd kozelében. Az eröd orvosa megvásárolta a koponyát. A kanonok, akinek birtokához tartozott a lelöhely, követelte a zsákmányt. Híres per kezdödött, amelyben a kanonok végül megnyerte a pert, és diadalittasan vitte haza a koponyát. 1895-ben a francia csapatok amikor megostromolták az erödöt, szigorú parancsot kaptak, hogy kiméljék a paplakot. A kanonok gyanút fogott, és sietve elásta kincset. A vár elfoglalása után 600 palack bort igértek annak a gránátosnak, aki megtalálja a koponyát. Másnapra már tucatnyi kérte az italt. A koponyát diadalmenetben vittek Párizsba, ahol bálnának, majd krokodilnak hitték a leletet mindaddig, amig nem tisztázodott, hogy a koponya a Varanus rokonságába tartozó, 10 m hosszuságu tengeri gyík maradványa. A "leletmentésröl" rézkarc is készült.

A fossziliák gyüjtése ma már nagyrészt szervezett keretek között folyik. Egyes országokban a gyüjtést messzemenöen üzleti szempontok irányitják. A XVII. és XVIII. században már számos fossziliát írtak le, és a leírások sokszor meglepöen pontos megfigyelésekröl tanúskodnak. Söt, azok a nevek, amelyeket 1758 után adtak a fossziliáknak, és amelyek megfelelnek a Linné-féle binominális nomenklatúra követelményeinek, ma is érvényesek.

A sok évszázados gyüjtö- és leíró munka elöfeltétele volt a tudományos öslénytan kialakulásának. A fossziliák értékelésének színvonala azonban rendszerint messze elmaradt a leírás technikájától. Annak ellenére, hogy az állattanban a morfológia 2000 éves múltra tekint vissza, a fossziliákban legtöbben nem láttak tudományos vizsgálati tárgyat. A fossziliákat általában statikusan szemlélték, nem pedig ok-okozati összefüggésben. Az ókortól kezdve háromféle nézet alakult ki a fossziliákról. A fossziliák a természet játékai, a vizözön tanúi, vagy pedig egyszerüen egykori élölények. Azok, akik nem hittek abban, hogy az ösmaradványok a természet játékai, a Biblia igazolására próbálták felhasználni a fossziliákat. Elöször Tertullianus tekintette az ösmaradványokat a vizözön tanúbizonyságának. Ez a hit széles körü visszhangra talált a XVII. és XVIII. században. Az özönvízelmélet lényegében két állitást foglal magában. Elöszor is valamennyi fosszilia egyidös; hiszen a Biblia szerint csak egy özönvíz volt. Másodszor pedig valamennyi fosszilia rokona ma is él, hiszen Noé minden fajt felvett a bárkájára. Az özönviz-magyarázatnak szintén megvolt a maga "beringere" Scheuchzer személyében. Scheuchzer orvos, zoológus, geológus, paleontológus és költö volt egy személyben. Elöször a "Halak sírámai" címü müvében panaszolta el a vizözönben elpusztult halak keserveit, azután 1731-ben leirt egy csontvázat, amelyet az "özönviz szomorú tanújá"-nak nevezett el. Még versikét is adott a "vén bünös" szájába. Késöbb derült ki, hogy az "özönviz szomorú tanúja" valojában egy óriásszalamandra volt. Maga Scheuchzer a fossziliákkal azt akarta bebizonyítani, hogy a vízözön májusban pusztitott, nem pedig novemberben!

Tény, hogy a fossziliák az egykori élet dokumentumai. Korábban ide soroltak minden ritkaságot, ami elökerült a rétegekböl: ásványokat, konkréciókat és természetesen az ösmaradványokat is. Ugyanakkor a fosszilia fogalmát a szilárdvázú testfossziliákra szükítettek, a "kövületekre", mint amilyen a csigaház vagy a kagylók teknöje, illetve az egykori szervezetek lenyomataira. A mai értelmezésben a fosszilia gyüjtöfogalom, amely magába foglalja az egykori élet valamennyi megnyilvánulását. A dinoszaurusz lábnyoma ugyanúgy fosszilia, mint az üledékes közetben levö szerves anyag. Maga a fosszilia biológiai, földtani és történeti folyamatok eredménye.

A fosszilizálódás szempontjából a legfontosabb ásványi anyagok a kalcium-karbonát, a kalcium-foszfát és a kova. A szervezetek szilárd váza különbözö arányban, de együtt tartalmazza az ásványi és a szerves anyagot. Ez az összetetel már eleve befolyásolja a szervezetek fennmaradását. A gerinctelenek nagy részénél a váz kalcium-karbonátból áll, aragonitból vagy kalcitból. Aragonit vázuk van a koralloknak, az ammoniteszeknek és sok csigának. Kalcit vázúak egyes foraminiferák, a mészszivacsok és a tuskésbörüek. Egyes kagylók váza aragonit, másoké kalcit anyagú, vagy a kettö valamilyen kombinációja. A mészmoszatok váza magnéziumot is tartalmaz a kalcium mellett. A kalcium-foszfát a gerincesek csontanyagának fontos alkotója. Kova áz ásványi alkotóelemük a kovamoszatoknak, radioláriáknak és a kovaszivacsoknak. A szerves anyagok közü említendö a kitin (rovarok), valamint a szkleroprotein (graptoliták). De a szkleroproteinek közé tartozik a konchiolin, ami a puhatestüek vázára jellemzö.

A szilárd váz önmagában még nem teszi lehetövé a fennmaradását. Az a természetes, ha az élölény, a bioenergetikai ciklus láncszemeként, nyom nélkül eltünik az élet körforgásában. A növények elkorhadnak, az állatok felbomlanak és elfogyasztják tetemeiket a ragadozók és a dögevök, illetve elbontják a mikroorganizmusok. Természetesen azoknak a szilárd vázú szerzeteknek, amelyek nagy tömegekben, nagy elterjedési területen, hosszú földtörténeti idöszakon át éltek sokkal nagyobb az esélyük a fennmaradásra, mint a viszonylag szük elterjedésü, rövid életü csoportoknak.

A fosszilizálódáshoz sajátos feltételekre van szükség. Az egyik ilyen feltétel a gyors betemetödés, amely megvédi a szervezetet a fizikai, kémiai és biológiai pusztúlástól, a hullámverés vagy a vizmozgás örlö hatásától, a váz kioldásától vagy az idegen szervezetektöl. Ami a paleontológus számára szerencse az gyakran katasztrófa volt az egykori elölény számára. Ebben az értelemben Cuvier közel járt a valósághoz. A legtöbb szervezet úgy maradt meg, hogy hirtelen zárta el a külvilágtól az idegen anyag: a tengerben iszapcsúszás, a szárazföldön hegyomlás vagy vulkáni hamuszórás stb. "Pompeji pusztulásá"-hoz hasonló események sokszor ismétlödtek a földtörténet során. Oregonban, akárcsak Pompejiben, láva temette be az egykori életet. Egy orrszarvú teteme üreg formájában maradt meg, néhány elszenesedett csontdarabbal. Izlandon ugyanigy tüntette el a láva az egykori erdöt. A fatörzsek helyét üregek jelzik. A tartós aszály a kiszáradt mocsarak felé terelte a dinoszauruszokat, amelyek tömegesen pusztúltak el és temetödtek be. Mongóliában homokviharok földelték el a dinoszauruszok tojásait. Tufaszórás temette be az ipolytarnóci életteret. Lápokban süllyedtek el az írországi óriásszarvasok. Apró rovarok ragadhattak az egykori gyantába, amelyek mindmáig megmaradtak a borostyánköben.

A tömeges felhalmozódás nem mindig tömeghalál eredménye. Ugyanis a szervezetek ritkán temetödnek be elhalási helyükön. Általában a fossziliáknak már az elhalástól a betemetdésig is megvan a maguk sorsa, amivel kilön tudományág, a biosztratinómia foglalkozik. A biosztratinómia része a tafonómiának, amely a fosszilizációt a maga teljes idörendiségében vizsgálja.

Az eredeti élethelyen történö, beágyazódást autochtonnak nevezzük. Ilyenek a megkövesült erdök függölegesen álló fatörzsei, a korallzátonyok, sziklára cementált szervezetek, az osztrigapadok vagy azok az élolenyek, amelyek a tenger alatti mészköbe fúrták be magukat. Az iszapban élö szervezetek egy részén a váz helyzetéböl következtethetünk arra, hogy a betemetödés egybeesett az állat élethelyével. A mozgó szervezetek többségénél csak akkor biztos az autochton beágyazódás, ha megmaradt a nyoma az állat haláltusájának is. Az életnyomok mind autochtonok.

A legtöbb szervezet az elhalás után kisebb vagy nagyobb szállitódást szenved. A szállító közeg lehet a levegö (pl. virágpor),a víz vagy a vízzel együtt sodort üledék. A szállitódás során a szervezetek egyes részei és a különbözö szervezetek elkülönülnek szelektálódnak egymástól. Szétesés, oldás, koptatódás, osztályozódás, irányítódás a velejárja a szállítódásnak. Ennek mértékét a szállitó közeg (pl. tengeráram) sebessége, a szervezet lebegökészsége és a szállítás akadálya szabja meg. A könnyü virágpor akár többször is megkerülheti a Földet, és az uszadékfák is keresztezhetik az óceánokat. A nagy dinoszauruszok tetemeit messze sodorhatják a folyók. Amikor a betemetödést szállitás elözte meg allochton beágyazódásrol beszélünk. Az allochton beágyazbdás eseten a szerdezet külünbözö fizikai, kémiai és biológiai változásokon megy keresztül, még mielött betemetödne. Ennek fokából következtethetünk a szállitódás idötartamára. Az allochton beágyazódás gyakran kelti azt a látszatot, mintha a szervezetek tömeghalál áldozatául estek volna. Amikor egy-egy rétegben nagyon sok kagylót vagy csigát találunk, az mindenekelött arra utal, hogy az egykori térségben ezek a szervezetek nagy tömegben éltek, de lehetséges, hogy a víz utólag mosta össze vázaikat az egykori mélyedésekbe anélkül, hogy katasztrófáról beszélhetnénk.

A betemetödés után a fosszilia sorsa szorosan összefonódik a beágyazó közet történetével. A fennmaradást általában alak- és anyag változás kiséri. Ennek során a fosszilia egyre többet veszit eredeti biológiai informácios anyagábol, ugyanakkor viszont új, földtani, geomechanikai és geokémiai adatokat tárol magában.

Leggyakrabban az üledékanyag tömörülése okozza a fossziliák alakváltozását. Ilyenkor az alakváltozás térfogatcsökkenéssel jár. Az elméletileg gömb alakú test a felülröl ható nyomás hatására kétsugarú ellipszoiddá alakul át. Az alakváltozás, deformácio mindaddig tart, ameddig csak a közet összenyomható.

Utólagos hegységszerkezeti mozgások okozzák az alakváltozások másik csoportját. Ilyenkor már megszilárdúlt az üledék. A nyomás irányát a tektonikus erök szabják meg. Az eredetileg gömb alakú testböl háromsugarú ellipszoid keletkezik, anélkül, hogy a térfogat lényegesen változna.

A fosszilizáció során bekövetkezett anyagváltozások 929g68j vizsgálatát tulajdonképpen már a paleobiokémia végzi. A paleobiokémia szoros kapcsolatban áll az üledék közettéválását vizsgáló geokémiával, bár az utólagos kémiai folyamatok másképp hatnak a fossziliára, mint magára az üledékre.

A betemetödés és ezzel együtt a beágyazó üledék megmaradása közet alakjában egyszeri történést tükröz. Ekkor lép be a fosszilia - az üledékkel együtt - a "litológiai kürnyezetbe". Ettö1 az idoponttól kezdve a "diagenetikus környezetek" sorozatosan hatnak a közetre és a fossziliára. Ezeknek a folyamatoknak már semmiféle kapcsolatuk sincs azokkal az egykori környezeti, üledékképzödési viszonyokkal, amelyek eredményeként végbement a betemetöd s.

Kivételesek azok a szerves anyagok, amelyek lenyegeben több száz millió éven át változatlanok. Ide soroljuk a proteineket (aminosav láncokat), amelyek kutatása új fejezet a biokémiában. Nagyon ellenálló a növények felületét bevonó, zsirszerü kutin, valamint a spórák és a pollenek külsö fala is.

A növényeknel a leggyakoribb változás a szénülés. A levegötö1 elzárt közegben a növényben levö szén feldúsúl, csökken az oxigén és a hidrogén mennyisége, felszabadul a metán, a víz és a szén-dioxid. Nagyobb nyomáson és magasabb hömérsékleti feltételek között tiszta, alaktalan köszén keletkezhet. A szénült maradványok közé soroljuk azokat a fosszilis leveleket, amelyek szine sötétebb, mint a beágyazó közeté. Ilyenkor összepreselt sejtszerkezettel megmarad magának a levélnek az anyaga is. Szenes hártyaként néhány olyan állatcsoport lágyteste is megörzödhet, amelyek nem választanak e1 szilárd vázat (meduzák, férgek, graptoliták). Ezek fennmaraadsához azonban különleges üledékképzödési feltételekre van szükség: mindenekelött nagyon finom szemcséjü, szerves anyagban gazdag iszapra, amely gyorsan temeti be az elhalt szervezetet. Az elszenesedest termeszetesen itt is alakváltozás kiseri: az eredetileg háromdimenziós testek "kétdimenzióssá" válnak.

A szilárd vázú szervezeteknél az anyagváltozás leggyakoribb módja az átkristályosodás: Ilyenkor megmarad az eredeti összetétel de a szerkezet megsemmisül. Pl. az instabil, polimorf állapotú aragonit bizonyos földtörténeti idö után átalakul kalcittá és maguk a finom kalcit vázelemek is összenöhetnek egyetlen nagy kristállyá. Az átkristályosodásnak ezt a módját a biomineralógia vizsgálja, amelynek munkáját megkönnyiti az a tény, hogy a folyamatnak nemcsak a végeredményét ismeri (az átkristályosodott fossziliát) hanem a kiindulópontját is, hiszen sok olyan szervezetet vizsgálhat, amelynek ma is élnek az utódai. Az átkristályosodáshoz hasonló folyamat a kövesedés, amikor a váz eredeti üregeit oldatokból kiváló ásványi anyagok (mész, kova, vasvegyületek stb.) töltik ki. Ezért súlyosak a fosszilis csontok, és ezért válnak általában sötét szinüvé. A fosszilizálódás összetettebb módja az anyagkicserélödés. Ilyenkor molekuláról molekulára helyettesíti az eredetit az oldatokból kiváló új ásványi anyag. A kicserélödés leggyakoribb módja a kovásodás. Ilyenkor a növények sejtfalának cellulóz anyagát amorf kvarc váltja fel, és ugyancsak kvarc tölti ki a sejtüregeket is. Az eredeti szerkezet azonban sértetlen marad. A kovásodott növenyek sokkal ellenállóbbak az elszenesedett maradványoknál (a permtöl kezdve valamennyi idöoszakól ismertek kovásodott fatörzsek). Utólagosan a mészváz is elkovásodhat, vagy fordítva alkalikus közegben a kovavázat cseréli fel a mészváz. Ezekre a lehetöségekre figyelnünk kell a mikroszkopikus méretü kicsiny anyag vizsgálata során is. Néha pirit va markazit épul be az eredeti anyag helyére.

Különbözö fajtája lehet a bekérgezésnek is. Már az átkristályosodáskor elöfordulhat, hogy a kristályok növekedése nem áll meg a váz felületénél, hanem túlnyúlik azon. Gyakoribb eset azonban, amikor a szervezetet vagy annak vázrészét kéregszerüen burkolja be az idegen anyag. Az eredeti szervezet utólag megsemmisülhet. A bekérgezés ilyenkor átvezet a kioldás és a köbé1 kérdéséhez. Különösen gyakoriak a mésszel bevont növénymaradványok az egykori höforrások területén. Vértesszölösön - a világhirü ösemberleleten kivül - mésszel bevont rovarmaradványok is elökerültek az édesvízi mészköböl. Sekélytengeri környezetben a mész gyakran egysejtüek vázát burkolja be, ooidokat alkotva.

Az utólagos anyagváltozások döntö többsége kedvezötlen a fosszilizálódás szempontjából. A különbözö szemcséjü közeteket átjáró oldatok nagyrészt megsemmisítik a fennmaradásra alkalmas vázrészeket. A kioldásnak elöször a törékenyebb szerkezetü, kisebb méretü, aragonit vázú szervezetek esnek áldozatul, azután a kalcit, kalcium-foszfát és végül a kovavázú maradványok. A durvaszemcsés közetben a kioldás erösebb, mint a finomszemcsésben. Kioldáskor az eredeti váz külsö felülete lenyomatként marad meg, a lágytestet kitöltö közetanyag köbélként. A köbelet vagy a kioldott vázanyagot késöbb más ásványi vagy üledékanyag helyettesítheti.

A fosszilizálodás folyamatát nagy vonásokban ismerve három fö csoportba sorolhatjuk a fossziliákat:

testfossziliák, amelyeknél az anyag és az alak részben vagy egészen, többé-kevésbé megváltozva, de megmaradt (pl. az egysejtüek váza, a héjas kagylók és csigák a gerincesek csontjai és fogai, stb.)

a fossziliák másik csoportjának csak az alakja maradt meg, az eredeti anyag megsemmisült (köbelek és lenyomatok, kovásodott fatörzsek, borostyánköbe zárt rovarok), az általuk hordozott információ értéke azonban vetekedhet a testfossziliákéval (pl. ösmadár tolla, a repülö hüllök szöre)

olyan szerves maradványok, amelyek nem örizték meg az eredeti alakjukat (szerves eredetü, biogén közetek pl.köszén, dolomit, stb.)

Az ismert fossziliák alapján összeálló kép meglehetösen torzít, ha a mai fajszám szerinti megoszlással vetjük össze öket. Általában 1,5-4,5 millióra becsülik a jelenleg elö növény- és állatfajok számát. A fosszilia formájában ismert fajok száma kb. 150 000 lehet, tehát mindössze 3-10 százaléka a ma élö fajoknak! Ezek pedig az utolsó 600 millió év különbözö korú rétegeiböl kerültek elö. Nyilvánvaló tehát, hogy csak elenyészö töredékei az egykori életnek. A mai állatvilág több mint háromnegyedét az ízeltlábúak teszik ki, míg az ismert fossziliák több mint felét a puhatestüek és a gerincesek. Az viszont tény, hogy a jelen felé közeledve egyre inkább sokasodnak a földtörténeti múltra vonatkozó dokumentumok.

Kivételes fosszilia-lelöhelyek

Tértöl és idötöl függetlenül a fosszilizálodási feltételek rendkivül szerencsések lehetnek.

Az egyik gerinctelenekkel foglakozó legfontosabb lelöhely az észak-amerikai Brit Kolumbiában a Burgess-hágó közelében van. A hágóról nevezték el a fossziliatartalmú rétegeket Burgess-palának. A pala nagy vastagságú algazátony közelében, a kontinentális küszöb lábánál, több mint száz méternél nagyobb vízmélységben keletkezett. A Burgess-pala faunája áthalmozott. Tenger alatti csúszás sodorta a medencébe az eredetileg kisebb vízmélységben, az átvilágitott övben (70-80 m mély tengerféneken) élö szervezeteket. Az iszapfolyás következteben a fossziliák nem a réteglappal párhuzamosan találhatók, hanem különbözö szögben metszik azt. A lelöhely ösmaradványokban nagyon gazdag: az elsö fossziliát 1909-ben találták, és 1917-ben márr 40000-re emelkedett a kövületek száma. Újabban további 10000 példánnyal egészítették ki a gyüjteményt. Nincs még egy lelöhely a kambriumbbl, amely az élövilág hasonló gazdagságáról tanuskodna. A Burgess-palában a fossziliák kitunö állapotban maradtak fenn. Az izmok és a bé1csö, az idegpályák mind fosszilizálódtak. Sajnos pontosan nem ismeretes, minek koszonhetö ez a megtartás. Bizonyos, hogy nem speciális faunáról van itt szó, hanem speciális fennmaradási körülményekröl. Maga a beágyazó közet nagyon finom szemcsés, és a betemetödés hirtelen, katasztrófaszerüen mehetett végbe. A szállítodás mindössze pár kilometer távolságra történhetett. Mivel a finomszemcses iszappal együtt sodródtak a szervezetek, nem estek szét és nem koptatódtak. A betemetödes helyén élettelen, anoxikus, feltehetöen H2S-ben gazdag környezeti feltételek uralkodtak. Ezért a szervezetek nem estek áldozatául az utólagos biológiai pusztúlásnak. Természetesen a lágytest anyagi összetétele megváltozott, és ma a szervezetek kalcium-aluminium-szilikát hártya formájában találhatók a palában. A lágytest hamar fosszilizalódott, de a szilikát hártya keletkezésének pontos idöpontja tisztázatlan. Maga a fauna trópusi környezetben élhetett, kora középsökambriumi, ami kb. 530 millió évnek felel meg. A faunából eddig 119 nemzetseg 140 faját irták le (25 % szivacsok, 33% ízeltlábúak, 10% férgek, 3,5% elögerinchúrosok és gerinchúrosok, stb.). A faunában több olyan törzs van, amely fosszilisan csak a Burgess-palából került elö, de ma is él. Ezeknek hosszú földtörténeti múltjára a Burgess-pala vetett fényt. A faunából olyan alakok is elökerültek (pl. a Hallucigenia), amelyet egyetlen állatörzsbe sem tudtak beilleszteni.

Sokkal fiatalabb a felsöj ra korú solnhofeni litográfpala (kb.150 millió év). Ez ellenálló, világosszürke vagy sötét, kékesszürke megkösült mésziszap (mikrit), ahol a szemcsék mérete 5 μm alatt van. A rétegvastagság 1-300 mm között változik, és egyes rétegek tekintélyes távolságig (egészen 8 km-ig) követhetök nyomon. A rétegek felülete tökéletesen sík, kivéve a víz alatti csúszás nyomait. A litográf pala lagúnaüledék. A lagúna a Tethys-óceán északi peremén alakult ki, úgy, hogy zátonyépítö korallok települtek a korábbi szivacs-alga zatonyokra. A lagúnába idönként viharok sodorták be a lebegö anyagot és a nyílttengeri élölényeket. A "viharos" epizódokat örizte meg a litográf pala. A viharok közt eltelt idöben keletkeztek a "normális" bitumenes rétegek. A trópusi területen lévö lagúna vize bepárolódott és a sótartalom megnövekedett. Gipsz- és sótelepek ugyan nem képzödtek, de a környezet az élölények számára alkalmatlanná vált. Itt is, akárcsak a Burgess-pala kepzödési helyén, a tengervíz "mérgezett", oxigénben szegény lehetett. Ezert itt sincsenek hulladékfaló szervezetek, amelyek elpusztitották volna a lagunába besodort szervezetek maradványait. A sürü, mozdulatlan, magas sótartalmú víztömegben kitünöen rétegzett üledékek rakodtak le. A lagúna átlagos mélysége 60 m kötrül lehetett. Idönként a szárazföldröl a kiadós trópusi záporok édesvizet hordtak be, szárazföldi rovarok, dinoszauruszok, madarak stb. tetemeivel. Ezek termeszetesen nem a lagunában eltek, hanem a közeli partvidéken.

A litográf pala fossziliáinak megtartása függ a szervezet eredeti anyagátol. A mészanyag legtöbbször kioldodott, és az ammoniteszeknek csak a lenyomata marad meg. Egyes esetben az üres házat kalcit tölti ki. A kitines vagy apatitból álló váz általában jól megmarad, míg a proteinben gazdag anyag, mint a szaru vagy a toll eltünik. Szerencsére lenyomat formájában azért a tollazatnak is marad nyoma. Az izomszövet foszfátosodhat. A halak és a fejlábuak izomszövetein az izmok harántcsíkolata is megfigyelhetö. A litográf palában növénymaradványok is vannak (pl. nyitvatermök). Az állatok közt gyakoriak a lábasfejüek, a halak, tengeri liliomok, meduzák, törfarkú ízeltlábúak (Limulus). A réteglapon a törfarkú haláltusájának a nyoma is megmaradt (a Limulus mászásnyomait korábban madárlábnyomnak tekintették. A rovarok közül figyelemre méltók a szitakötök, fátyolkák, sáskák, darazsak. Az egyik fátyolkának kiterjesztett szárnyai 25 cm szélesek voltak, és a lenyomat megörizte a szárnyakon a szemfoltokat! Evulúciós szempontból a litográf pala legértékesebb lelete az ösmadár, az Archaeopteryx. Több teljes példányán a tollak lenyomata is megmaradt. Egyébként a solnhofeni rétegekböl összesen mintegy 400 fajt írtak le.

A Halle közelében fekvö Geiseltal már régen ismert volt a külszíni fejtéssel kitermelt barnaköszén összletekröl, amelyek helyenként elérték a 120 méteres vastagságot is. A geiseltali fossziliák magában a köszénben vannak. Az elsö leleteket csak 1908-ban találták és csak 1925 után kezdett a gyüjtemény igazán szaporodni. Mára csak a gerincesmaradványok száma egymaga meghaladja a 10000-et. Az egykori köszénláp idönként kiszáradt és ilyenkor az itatók körül megszaporodtak az állatok. A szárazság miatt idönként nagy tömegben pusztúltak el a vízhez kötött állatok: halak, teknösök, krokodilok. Az elökerült levélmaradványok sejtszerkezete elroncsolódott ugyan de a klorofill tartalma nem, így több mint 40 millió éven át megörizték eredeti színüket . a rovarok élénk zöld, kék, sárga szinekben pompáznak. A lazacok rokonságába tartozó halaknak piros úszóik voltak. A békák (14 leírt nemzetség) börében megmaradt a sejtmag, az izmok, színsejtek, stb. a madarak tolla is fosszilizálódott. Az emlösöket denevérek, kihalt páratlan ujjú patások, erszényesek, stb, képviselték. A növények és állatok, meleg szubtrópusi klimára utalnak.

Hogyan maradtak meg ilyen kivételes állapotban a geiseltali fossziliák? Erre sajnos mind a mai napig nem sikerült teljesen kielégítö választ adni. Az egykori láp közelében triászkori kagylósmészkö volt a felszínen és innen mésztartalmú víz szivároghatott a medencébe. Ez kilúgozhatta az egyébként roncsoló humuszsavakat. A köszenösszlet vastagsága, az esös és a száraz évszakok váltakozása gyors betemetödésre utal. Ez védhette meg a láp iszapjába süllyedt szervezeteket a bakteriumoktól és más biologiai pusztító tényezötöl. Végeredményben itt is szerencsés véletlenek összjátéka vezetett a kiveteles fosszilizálodáshoz.

Kormeghatározás

A Föld történetének eseményeit a geokronológia helyezi idörendi sorrendbe. Ennek alapvetöen két módszere van a relativ kor meghatározása, amikor a közetek vagy események sorrendiségét adjuk meg anélkül, hogy azt években kifejeznénk, a másik, a radiometrikus (abszolut) kronológia, amikor a képzödmények korát években fejezzük ki. A relativ kronológiai módszer azt mondja meg, hogy az adott ösmaradvány idösebb- vagy fiatalabb a másiknál. Ennek alapja a biológiai evolúció, ami állandó idöbeli változást feltételez. Az ösénytan több mint 200 éve halmozódó adatai eléggé kifinomult rendszert hoztak létre, amelynek segítségével az egymásutániság megállapítható. Relativ kronológiának kell tekinteni a paleomágneses módszert is. A közetek keletkezésekor a bennük levö mágneses anyagok megörzik az akkori földi mágnesezettségi irányt, ami müszerekkel mérhetö. Miután a Föld mágneses pólusai idönként felcserélödnek a földtörténet során gyakran találni a maival megegyezö (normál) és azzal ellentétes (reverz) mágneses irányt. Folyamatos rétegsorban kimutathatók a normál és reverz mágnesezettségi idöszakok és ez a biológiai, valamint a radiometrikus koradatokkal együtt fontos kronológiai adatot jelent.

A radiometrikus koradatok fizikai módszereken alapulnak. A közet, vagy az élölény életében beépült rádióizotópok az idö múlásával meghatározott idö alatt stabil elemmé alakul. A radiometrikus korhatározás adott hibahatárokon belül években meghatározott adatokat szolgáltat. Leggyakoribb módszerek a kálium-argon, rubidium-stroncium (hosszú felezési idejüek), a különbözö uránium-sorok, az argon 39-40 lézer fúziós módszer (közepes felezési idejüek), valamint a radiokarbon (C-14), mint rövid felezési idejü módszer. Ez utóbbi módszerrel nyert korhatározás elsösorban az utóbbi 30000 évre visszamenöleg bizonyult helyesnek (dúsító eljárással 70 ezer évre is kiterjeszthetö).

A paleoökólogia alapjai

A paleontológus munkája nem ér véget a fossziliák gyüjtésével és rendszerezésével. A szakember számára általában a rekonstrukció is fölösleges. Ez inkább a laikusok érdeklödését elégitheti ki. A paleontológus fö feladata: minel több információt kiolvasni a múlt dokumentumaiból. Ez az értékelö munka biológiai és földtani irányú lehet. A két szempont gyakran szorosan kapcsolódik egymáshoz. A paleoökológia inkább biológiai, a tafonómia, a faciológia és a biosztratigráfia inkább földtani szemléletet igényel.

A paleoökológia célja és módszere

Az ökológia a szervezet és a környezet kölcsönhatását vizsgálja. Pontosan ismeri a szervezetet, laboratóriumi feltételek közt tanulmányozhatja életmódját, és ismeri azokat a környezeti feltételeket, amelyek kihatnak a szervezet életmüködésére. A két ismert tényezöböl kiindulva kutatja a fennálló kapcsolatot.

A paleoökológia nincs olyan szerencsés helyzetben, mint az ökológia. Magát az egykori szervezetet nem teljesen ismeri. A legelsö dinoszauruszokat nem lehetett lencsevégre kapni. A fosszilia alapján kell tehát "megközelíteni" az egykori szervezetet. Ami a környezetet illeti, sokszor éppen ezt keressük: a környezeti feltételek tisztázását várjuk a paleoökológiától. A részben ismert szervezet és a részben ismert környezet feltételezett kölcsönhatását vizsgálja a paleoökológus, akinek sokkal több nehezséggel kell megküzdenie, mint az ökológusnak. A paleontológusnak fekete doboz minden fosszilia. Szerencsére legtöbbje már az "elsö ránézésre" utal arra a környezetre - esetleg arra a korra is - amelyben az eredeti szervezet élt. Elég egy korall vagy egy ammonitesz-váz ahhoz, hogy a réteg tengeri eredetét rögzithessük, elég egy mészmoszatgumó, hogy az egykori vízmélységet megállapíthassuk, elég egy elszenesedett pálmalevél, hogy meleg. éghajlatra következtethessünk. Nagyobb gyüjtéssel és behatóbb elemzéssel az egykori környezetre vonatkozó eredmények messzemenöen finomíthatók.

A paleoökológia az ösmaradvány, mint egykori élölény és a környezete közötti kölcsönhatást tanulmányozza. Célja tehát a múltbeli környezet rekonstruálása. Alapvetöen két területre szokták bontani: a paleoautökológiá-ra, amely az egykori fajok és azok egykori környezetének kölcsönhatásait vizsgálja, valamint a paleoszinökológiá-ra, amely az egykori életközösségek viszonyait hivatott feltárni.

A paleoökológia lényegében háromféle módszerrel elemezheti az egykori szervezetek és környezetük kölcsönhatását:

az aktualizmus elvének alkalmazása

a forma-funkció-környezet hármas egységének feltárása

a fosszilia és a beágyazó közet kapcsolatának vizsgálata.

A maiság (aktualizmus) elvének elsö kidolgozása Lyell nevéhez füzödik. Az aktualizmus szerint a múlt kulcsa a jelen. A múltban ugyanolyan erök tartották állandó változásban a Földet, mint amilyenek ma is szüntelenül hatnak. Mivel a természet törvényei térben és idöben változatlanok a jelenböl visszakövetkeztethetünk a múlt eseményeire. Ugyanúgy, mint ahogy a fizikában a nehézségi erö kivetíthetö a világmindenségre, a jelen is kivethetö a múltba és a jövöbe. Mivel a jelenben ható erök pontosan megfigyelhetök, ebböl kiindulva törvényszerüen következtethetünk a múltra. A déli kontinenseken (Dél-Afrikában, Dél-Amerikában) a kambrium végén és a permben jég által karcolt kavicsok és szalagos agyagok rakódtak le. Ilyenek ma csak az eljegesedett területeken képzödnek, így nem lehetett másként a korábbiak esetében sem, tehát hasonló körülmények között rakódhattak le. A Kelemen havasokban mam már nics vulkáni müködés, mégis biztosan megállapítható, hogy vulkáni tevékenység eredményeként jött létre. Ha közeteit ma is müködö vulkánokéval hasonlítjuk össze a hasonlóság azonnal megállapítható. Az aktualizmus elvét nem szabad azonban minden kritika nélkül mechanikusan alkalmazni. A földtörténet kezdetén például a vulkánosságnak sokkal nagyobb volt a szerepe mint napjainkban. A nagyobb széndioxid koncentráció, amely vulkáni tevékenység eredményeként juthatott a légkörbe, fontos szerepet játszhatott a karbonkori gazdag köszénképzödésben. Olyan képzödményeket is ismerünk, amelyek ma sehol sem keletkeznek, pl. rétegzett sekélytengeri foszfáttelepek. Figyelembe kell venni azt is, hogy a Föld belsö és külsö eröi egymással szoros kölcsönhatásban vannak és nem hanyagolható el a folyamatok történetisége (pl. a Föld-Hold távolság fokozatosan növekszik).

Az élö rendszerek integrálódási és hierarhikus szintjei

A rendszerek szervezödési szintjeinél megkülönböztethetö a fiziko-kémiai-, a biológiai- és a társadalmi szint. Az élövilág belsö önszervezödö hierarhikus rendszerének az alapja az egyedi szervezet (organizmus). Ez az infraorganizmikus szinteket integrálja, míg a maguk során az egyedek supraorganizmikus szintekbe integrálódnak. Ezek a populáció (azonos fajhoz tartozó egyedek közössége), a biocönózis (populációk közössége), az ökoszisztéma vagy biogeocönózis (több biocönózis heterogén együttese adott élöhelyen). Az élöhely (biotóp) a földkéreg jól körülhatárolható része, amelyen adott bicönózis él. A biomok több ökoszisztéma-komplexet foglalnak magukba. A bioszféra (geobioszféra) integrálja a teljes élövilágot és az élöhelyek összességét.

Az ökológiai kutatás legkisebb egysége az ökoszisztéma. Az ökoszisztéma-modell elsösorban a trófikus kapcsolatokat, az abiotikus tényezöket (éghajlat, tápanyagok), és a biotikus tényezöket (fajok, populációk, biocönózisok) külön-külön emeli ki. A rendszerben anyag illetve energia áramlás folyik. Ebben a rendszerben megkülönböztetünk termelöket (növények) és fogyasztókat (növényevök, húsevök). Ez a táplálkozási lánc, illetve táplálkozási hálózat. Az elpusztult szervezeteket a lebontók több lépcsöben szervetlen anyagokká alakítják vissza. Lényegében így zárul az anyagkörforgalmi ciklus. Ezzel szemben az energia áramlás nem ciklikus folyamat (napenergia függö).

Egykori környezetek

A hagyományos beosztás a fizikai környezet szerint három nagy egységre osztja az élövilágot:

geobioszra

limnobioszra

halobioszra.

A geobiosz a szárazföldi élölényeket foglalja magába. A szárazföldi környezetre a fizikai feltételek (hömérséklet, napfény, szél , nedvesség) jelentös változatossága jellemzö, nemcsak évi, szezonális, hanem napi eloszlásban is. Különösen fokozott mértékben jelentkezik mindez a szélsöséges éghajlatú területeken. Érthetö tehát, hogy a szárazföldi élet viszonylag késön alakult ki a Földön, és a szárazföldnek ma is vannak olyan területei, kevésbé lakottak (pl. magashegység, sivatag). A szárazföld nagyon különbözö környezeti adottságaihoz a szervezetek általában speciális módon alkalmazkodtak. Más növény- és állatvilág él a trópusi esöerdöben, mint a szavannákon vagy a sivatagban. Más az örökzöld mediterrán bokrok között, mint a mérsékelt övi lombhullató erdöben vagy a füvespusztákon. Más a sark körüli fenyöerdökben és más a tundrákon. A szárazföldön sokkal nagyobb a környezet elterjedést szabályozó hatása, mint a tengerekben. A sivatagok és a magashegységek útját állhatják az elterjedésnek. A szárazföldi élölények közt alig akad kozmopolita.

A szárazföldön a fosszilizálódás feltételei kivételesek. Különösen vonatkozik ez a kiemeltebb térszínre, pl. magashegységre. Lényegében a vulkáni tufában, löszben, borostyánköben és a barlangi üledékekben találunk nagyobb számban fosszíliákat. A szárazföldi növények és állatok nagyrésze nem az eredeti élöhelyén fosszilizálódott, hanem folyóvízi-, ártéri üledékekben, tavakban, mocsarakban, esetleg partközeli lagúnákba besodródva maradt ránk. A jégtakaróra hullott pollenek szintén megörzödhetnek.

A fosszíliák szempontjából elsösorban a növénymaradványoknak van paleoökológiai jelentöségük. A növények érzékenyebben alkalmazkodtak a sajátos környezeti feltételhez, mint az állatok. A növényeket a múlt höméröinek szokás nevezni, de nemcsak az egykori hömérséklet olvasható le róluk, hanem a csapadék mennyisége, a fagyos napok száma stb. A kihalt szárazföldi állatcsoportokról már nem mindig egyértelmü a paleoökológiai következtetés. Bár itt is ismerünk a környezetre fokozottan illetve kevésbé érzékeny csoportokat.

A limnobiosz az édesvízi környezet élövilágát foglalja magába: tó, folyó és mocsár növény- és állatvilágát. Két fontos tényezö befolyásolja az édesvízi életet : a vízmozgás, a vízfelület,és a vízmélység aránya. A vízmozgás az oxigén és a szerves tápanyagok eloszlását szabályozza, a felülethez viszonyított vízmélység kihat az oldott oxigén eloszlására. A sekély és kis tavak általában jól szellözöttek, és ennek megfelelöen gazdag flórájuk és faunájuk van. A mély és rosszul szellözött tavaknak csak a felszínhez közel esö része jut elegendö oxigénhez, a mélyebb részben a felhalmozott kén-hidrogén megakadályozhatja az életet. Megemlíthetö, hogy ugyanez elzárt tengerekben is elöfordulhat (pl. a Fekete-tenger, 200 m-nél nagyobb mélységeiben kénhidrogén halmozódott fel, lásd Movile-i barlang Dobrudzsában).

Általában az édesvíz élövilága szegényesebb a tengerénél. A fennmaradásra alkalmas szezvezetek közül csak a csigáknak, kagylóknak, rákoknak és a gerinceseknek van paleoökológiai jelentöségük. Az édesvízi kagylók általában vékony héjúak és alig díszítettek. A csigák közt találunk erösen díszített édesvízi csoportokat is. A gerincesek közül a halak, a kétéltüek, a teknösök és a krokodilok, a delfinek, egyes ragadozók (pl. vidra), egyes rágcsálók (pl. hód) és egyes patások (pl. víziló) és a szirének (pl. Halitherium) tartozhatnak a limnobioszba.

Fosszilizálódás szempontjából a mocsári környezet nyújthat legtöbb felvilágosítást az egykori környezetröl (lásd a fosszilis köszéntelepek közül Geiseltalt, amely ilyen környezetben keletkezett). Az ozokerit és aszfalttavak ingoványába nagyemlösök süllyedtek el, és nagyon gazdag élövilágról tettek tanúságot (pl. Tataros-Derna Bihar megyében). A forrásvízi mészkö szintén megörizheti az egykori élet nyomait (pl. Vértesszöllös). A mocsár és a tó általában tünékeny epizód a Föld történetében. Jelenleg a kontinensek felületének mindössze1%-át borítja tótükör; az élet fejlödésére vonatkozóan nem nyújt olyan összefüggö képsort, mint szerencsés esetben a tengeri környezet.

A tengeri élövilág a halobioszba tartozik. A tengerek egy része (epikontinentális beltenger, kontinentális köszöb , kontinentális lejtö) geofizikai értelemben még a kontinensekhez tartozik. Kérgének geokémiája és sürüsége alapján elkülönü1 ugyanis az óceáni medencéktöl és a középóceáni hátságtól. A pelágikum maga a tengeri viztömeg. Ezen belül a kontinentális rész feletti víztömeget neritikusnak, az óceáni medencék fölött levö víztömeget óceáninak nevezzük. Természetesen mindkét környezetben planktonikus (lebegö) és nektonikus (úszó) szervezetek élnek. A neritikus öv alsó határa változó. A kontinentális küszöb 100-200 m mély. A kontinentális párkány (self) hasonlít a szegélyezö szárazföld felszínéhez. Ha a part sziklás, úgy a self is tagolt topográfiájú, a lapos part pedig általában tenger alatti síkságban folytatódik. A k.ontinentális küszöb hirtelen vált át kontinentális lejtöbe. Ennek viszonylag meredek a fala, és általában 2000 m mélységig terjed. Itt végzödik a kontinentális kéreg. A Földnek jelenleg kb. 71%-át borítja tenger. Ebböl mintegy 11% a self-re és a kontinentális lejtöre jut. A kontinentális lejtöbe tenger alatti árkok (kanyon) vágódhatnak be. Innét idönként zagyáramok (turbidit) zúdulhatnak le a mélytengeri medencébe. Az óceáni medencék általában 4000-6000 m mélyek. A kontinens és az óceáni medence határán árkok húzódhatnak. Ma a legmélyebb óceáni árok 11 000 m mély (Mariana-árok). Az óceánból szigetív emelkedhet ki.

Környezeti szempontból az édesvíz és a tenger között az esztuárium az átmenet. Az esztuárium nagy tölcsér alakú folyótorkolat, amelybe idönként behatol a tenger és visszanyomja az édesvizet, majd lezúdul a tengerbe, magával sodorva a meg nem szilárdult üledéket. Ezért az esztuárium üledékében együtt találhatók a szárazföldi és tengeri fosszíliák.

Az esztuáríumhoz hasonlóan nagyon változatos sekélyvízi környezet a lagúna, amely az éghajlat és a beömlö folyó vízhozama szerint csökkentsósvízi (brakk) vagy túlsós hiperszalin lehet. A folyódelták üledéksora szintén változatos.

Az árapályövet litorális övnek nevezzük. A litorális öv felett van a supralitorális öv. Ez csak idönként jut tengervízhez. Az árapályövön belül megkülönböztethetö a dagály és az apály szintje, valamint az átlagos tengerszint.

Maga az árapályöv a Földön nem egységes kihatású, és az elzárt medencékben, mint pl. a Földközi-tengerben gyakran elhanyagolható. Az árapályövben naponként és évszakonként változó környezeti feltételek uralkodnak, és az üledékképzödést messzemenöen befolyásolják a helyi környezeti tényezök.

Az árapályöv alatt egészen a kontinentális lejtöig a szublitorális öv terül el. Ennek felsö részében még jelentös a hullámverés. Ez alatt, mintegy 25 m mélységig, a környezeti feltételek (fény, tápanyag stb.) nagyon kedvezöek az élölények számára. Az ennél nagyobb mélységben a hullámverés szerepe alárendelt. Az üledékes közet minöségét földtani tényezök szabják meg.

A kontinentális lejtö (batiális öv) területén az élet számára a feltételek sokkal kedvezötlenebbek, mint a litorális és szúblitorális övben.

Az abisszikus övbe az abisszikus, mélytengeri síkságok és a mélytengeri árkok (hadális öv) tartoznak. Az üledékképzödés általában nagyon lassú, és a környezeti feltételek, a mélytengeri árkokat kivéve, nagyon állandóak. Fény nincs, ennek megfelelöen fotoszintetizáló szervezetek sincsenek. A sótartalom állandó és a hömérséklet 2 °C körül mozog. Amai tengerek 83%-a az abisszikus övbe tartozik. Mivel azonban a lemeztektonikai mozgások általában az óceánok megsemmisülésével járnak, az egykori mélytengeri környezetröl viszonylag keveset tudunk.

Az abisszikus öv jellegzetes üledékei: a globigerinás iszap, a diatomás iszap, a radioláriás iszap és a vörösagyag.

Tafonómia

A tafonómia az élö szervezetek elhalását követö folyamatokkal foglalkozik. A tafonómia két részre oszlik: a biosztratinómiára és a fosszilizációs diagenezisre. Mindkét folyamat megértése fontos a paleoökológiai és paleobiogeográfiai értékelés számára.

Biosztratinómia

A biosztratinómia (biostratinomia) a szervezet elhalásától a végleges beágyazódásig tartó folyamatokat vizsgálja. A jelenlegi szervezetek biosztratinómiájával az aktuopaleontológia foglalkozik. Maga az elhalás belsö és külsö tényezök eredménye lehet.

Abiotikus és biotikus tényezök tömeghalált idézhetnek elö. Tömeghalálhoz vezethetnek a vulkáni kitörések, a szököár, a gyors hömérséklet-változás, különösen a hosszan tartó száraz évszak, illetve a sótartalom-változás. A felszálló hideg áramok elösegíthetik az egysejtü növények elszaporodását, amely megmérgezheti a környezetet ("vörös ár"). Kalifornia miocénkori diatomaföldjében több mint egymillió 15-20 cm hosszúságú hering fosszilizálódott, tömeghalál következtében. A haláltusa nyomai kivételesen fosszilizálódhatnak (p1. borostyánköbe zárt rovar, berezovkai mammut stb.)

Az elhalás után elöször a szerves anyag bomlik el. Mivel a fejlettebb növényeknek nincs fennmaradásra alkalmas szilárd szövetük, ezért általában gyorsan pusztulnak el, és nem hagynak nyomot maguk után. Ugyanez vonatkozik a tengeri gerinctelenek mintegy 30%-ára. Egyed és fajszám szempontjából azonban mintegy 70% -uknak van fennmaradásra alkalmas szilárd váza.

Más a szerves anyag lebomlása az üledék felett, és más az üledékben. A szabad oxigénnel érintkezö szerves anyag többnyire nyomtalanul tünik el. Lehetséges, hogy a szerves anyag bomlásából keletkezett gázok fölemelik a vázat, amely elsodródhat. Ezt a jelenséget ammonitesz és csigaházakon is megfigyelték. Az üledékkel fedett tetem bomlásakor keletkezett gázok megemelhetik a fedöréteget, vagy csatornákon át távoznak a felszínre. A csatornák a rétegfelszínen kis kiemelkedésben és tölcsér alakú nyílásban végzödnek. A szilárd vázú szervezetek esetében (pl. Brachiopoda) a teknök felsö domborulatában összegyülö gáz megakadályozhatja azt, hogy az üledék teljesen kitöltse a két teknöt. Így jöhetnek létre a "paleolibellák", amelyek kijelölik a késöbb összemosott pörgekarúak eredeti helyzetét a még meg nem szilárdult üledékben. Ha ezek az üregek mind felül helyezkednek el, a paleontológus tudja, hogy a végleges beágyazódást nem elözte meg összemosódás és a réteg "orientálható". Látszólag a megfigyelés jelentéktelen, mégis jelentös lehet a hegységszerkezeti mozgásoknak nagyon kitett területeken, ahol a takarók, az átbuktatott rétegek lehetösége felmerül. Az elhalt szervezetek lágytestével ragadozók és ragadozó madarak, dögfaló rákok, lábasfejüek stb. táplálkoznak. Megfigyeltek olyan ammonitesz vázakat, amelyek úgy van szétvágva, mintha papirvágó ollóval darabolták volna fel. Valószínü, hogy a pusztitást a rákok vagy esetleg a halak végezték el, hogy hozzájussanak az elhalt állat lágyrészéhez.

Kivételes esetben a szerves anyag vagy annak másolata múmia vagy pszeudomorfóza alakjában megmaradhat. Az eljegesedett területeken a megfagyolt mammuttetemek a mumifikálódás legjobb példái. Alaszkában a mammutször olyan tömegben halmozódott fel, hogy az aranyásókat zavarta munkájukban. Az elmúlt évtizedben több mammutot is találtak mumifikált állapotban. A megtartás kitünöségét legjobban az a tény bizonyitja, hogy a farkasok és kutyák táplálkozni tudtak a felszínre került mammut hullájából. A hidegen kívül a tartós szárazság is megakadályozhatja a szerves anyag elbornlását. A baktériumok csak megfelelö nedvesség mellett tevékenyek. Kiszáradáskor a szárazöldi gerincesek nyaka visszafelé hajlik, és a koponya a törzs fölé kerül. Így fosszilizálódott az ösmadár (Archaeopteryx) és több patás (pl. Palaeotherium), jóllehet a szerves anyag már nem maradt meg.

A szilárd váz sorsa részben a vázfelépítéstöl függ. A tükböl összetett váz, hacsak a tük végei nem nönek össze, az elhalás után szétesik. Ugyanez a sors vár a sok lemezböl összetett vázú szervezetekre (pl. tüskésbörüek). Az egységes váznál mint amilyen a csigaház vagy a kagylók teknöje, a váz ellenálló-képessége függ a mérettöl, a falvastagságtól, az alaktól és a mikroszerkezettöl. Az ívelt váz általában ellenállóbb, és a válaszfalak is fokozhatják az ellenállást. A bekérgezö szervezetek váza az alakellenállástól és az aljzat minöségétöl függ. A sziklára tapadt mohaállatok váza inkább fennmarad, mint a moszatokra vagy a homokos aljzatra települöké. Az elágazó vázak fennmaradása függ az eredeti mérettöl és a vízmozgástól. A tömör, nagy és félgömb alakú vázak (pl. mészmoszat, korall) ellenállása a mérettöl és a mikrostruktúrától is függ, mégis általában ezeknek van a legtöbb esélyük a fennmaradáshoz.

A váz szétesése általában a legkülsöbb és legvékonyabb testrészek felaprózódásával kezdödik. A tengeri liliomok karjai leválnak a kehelyröl, majd a kehely a nyélröl. Az emlösöknek elösztör az alsó állkapcsa válik le a koponyáról, azután a végtagjaik.

A szétesés akkor is bekövetkezhet, ha a szervezet az élethelyén temetödik be (autochton beágyazódás). Ez viszonylag ritka. Föleg a szesszilis szervezetekre és a csökkent mozgáskészségü alakokra korlátozódik. Az iszapban ásó életmódot folytató kagylók közül a felszín közelében élök nagy valószínüséggel meg tudnak fordulni akkor, amikor hirtelen iszapár megnöveli felettük az üledéket. A mélyebbre ásó formák ilyenkor elpusztulnak. A kagylóteknök esetében különösen a szifó réteglapra meröleges irányából következtethetünk a helyi katasztrófákra.

Az allochton beágyazódásnál az elhalás és a beágyazódás közé szállítódás (transzportáció) iktatódik be.

Maga a szállítódás akadálytalan lehet, ha meghatározott közegben (szél, víz, iszaptömeg) megy végbe. Az akadályozott szállítódásnál mozgó és mozdulatlan közeg határfelületén megy végbe a szervezet transzportációja.

Mindkét szállítódás esetében az elkülönülés, szétesés, oldás, koptatódás, súrlódás, irányítódás különbözö foka figyelhetö meg.

A durva törmelékben való szállítódás a vázak felmorzsolódásához vezet. Homokban gyakori a koptatódás, az iszapárral elsodort szervezetek azonban kitünö megtartásúak lehetnek, mint ahogyan ezt a Burgess-pala esetében láttuk.

A test lebegökészsége egyenesen arányos a felület méretével, fordítottan a tömege négyszeresével:

F

L =

4G

ahol L a lebegökészség; Fa felület; G a test grammban kifejezett tömege. A nagy lebeg készségü testek gyakran a vízben szállítódnak, a kis lebegöképességüek pedig az üledékkel együtt mozognak.

A szállítódás idötartama függ a szállító küzegtöl és a szállitó test lebegöképességétöl. A csekély lebegöképességü szervezetek gyakran az aljzaton maradnak, és itt sokkal jobban ki vannak téve a mozgó közeg koptató hatásának, mint a szállitott vázak.

A szállított váz minden irányban koptatódik, ellentétben a lehorgonyzott szervezetekkel, amelyek az áramlás irányának megfelelöen koptatódnak. A puhatestüek koptatódásánál elöször a szerves réteg (periosztrákum) pusztul el, azután a váz kiálló elemei, mínt a tüskék, fogak stb. Gyakran megfigyelhetö, hogy aljzatra került kagyló jobb és bal teknöi különbázö helyen ágyazódnak be. Ennek az a magyarázata, hogy a fogazat még az egyenlö teknöjü csoportok esetében is eltér egymástól, és az erösebb fog, különösen pedig a ligamentum megtapadására való kanálszerü mélyedés horgonyként szolgálhat. Mozdulatlan közegben az aljzaton élö kagylók teknöi az elhalás után szétnyílnak, és domború oldalukkal lefelé irányulva fekszenek. Ebböl az ingatag helyzetböl a vízmozgás hamar átfordítja a teknöket, és a réteglapon már domború oldalukkal fölfelé elhelyezkedve találjuk a kagylókat.

A váz már a szállítódás során megrepedezhet, illetve összetörhet, különösen a durvaszemcsés törmelék áramlása esetében. A töréshálózat függ a váz rétegzettségétöl és domborúságától, a váz vastagságától és viszonylagos méretétöl, különösen pedig a finomszerkezeti felépítéstöl. Az erösen sugaras bordákkal díszített kagylók a bordákkal párhuzamos irányban törnek szét, a viszonylag sima felületüek törésvonalai többé kevésbé párhuzamosak a növedékvonallal. Az Ostrea-fajoknak a peremi részei törnek le, a ligamentumrész általában sértetlen marad. A csigaház legellenállóbb része a belsö oszlop, a kolumella. Legelöször a csigák szájadéka semmisül meg. Vannak olyan nagyon gyakori csigák (pl. Potamides), amelyeknek csak a legritkább esetben marad meg az ép szájadékuk. Sajnos hasonló a helyzet az ammoniteszek esetében is, ahol pedig a szájadék sok esetben másodlagos ivari bélyeg.

A mai kagylókon végzett megfigyelések szerint a normális sótartalmú tengervíz már 10 hónap után oldó hatásával károsítja a kagylóteknöt.

A csontokon, söt a fogakon is megfigyelhetö a kémiai hatás. Minél kisebb a szervezet váza, annál nagyobb a valószínüsége annak, hogy a kémiai oldás áldozatául esik. A fiatal példányok hiánya meghatározott üledékes közetekben gyakran ezzel magyarázható.

Irányítódásra különösen alkalmasak a hosszú, kúp alakú vázak, így a magas spirájú csigaházak vagy az egyenes vázú fejlábúak (Orthoceras, belemnitesz). Csigaházak esetében a ház csúcsa az áramlás irányával szembe néz. A kitöltött lakókamrájú és gázzal töltött kamrázatú csoportoknál a kúpcsúcs az áramlás irányával ellentétes irányba fordulhat. Az irányított vázakból következtethetünk a vízáram irányára.

Az autochton és az allochton beágyazódás szelektív folyamat. A teljes életközösség sohasem marad és nem is maradhat meg fosszilisan. A növények és a szilárd váz nélküli szervezetek megsemmisülése, lebomlása és a szervetlen anyagok visszakerülése az élelemláncba elöfeltétele a közösség továbbélésének.

A biocönózis fosszilizálódott - általában szilárd vázú - elemeinek összessége a tanatocönózis. A tanatocönózis sokkal szegényebb, mint az eredeti biocönózis. A tengeri tanatocönózisból általában hiányzanak a növények és a lágytestü szervezetek. A jelenlegi sekélyvízi tengerifü-közösség nagyon gazdag élövilágából többnyire csak a csigák és kagylók maradnak meg, kivételesen a mohaállatok és a rákok páncélja is.

A végleges beágyazódás elött a különbözö élethelyekröl származó tanatocönózisok összemosódhatnak és sírközösséget alkotnak. Ezt nevezzük tafocönózisnak. Az elözö példánál maradva a tengerifü-közösség felett a lebegö és úszó szervezetek más közösségbe tartoznak. Ennek a közösségnek is növények a fenntartói (fitoplankton) és lehetnek benne szilárd vázú szervezetek (pl. Foraminifera, Radiolaria). Amikor a felszín közelében élö közösség szilárd vázú tagjai elpusztulnak, vázuk esöszerüen hullhat le a tengerifü-közösség tanatocönózisába. Elöfordulhat az is, hogy a tengerbe ömlö folyók szárazföldi állatok tetemeit sodorják be a sekélytengerbe. Ezek ismét egy másik tanatocönózis tagjai. A szél még távolabbi területröl hordhatja be az erdö és a rét virágporát. Ez tulajdonképpen a negyedik tanatocönózis-rész. A sírközösség tehát idegen biocönózisokhoz tartozó, de együtt betemetödö vázak összessége, amelyben lehetnek autochton és allochton elemek.

Fosszilizációs diagenezis

Fosszilizációs diagenezisen értjük a tafocönózisban bekövetkezett változásokat a végleges beágyazódás kezdetétöl a jelenlegi állapotig. Maga a diagenezis az összes biológiai, fizikai és kémiai változás, amely az üledékben a lerakódás után végbemegy.

Az iszapba ásó szervezetek bioturbációs tevékenységükkel összekeverhetik a tafocönózis tagjait. Fontosabbak azonban azok a változások, amelyek a tömörüléssel (kompakció) és a cementálódással, valamint a rétegen belül fellépö kioldással (szolúció) kapcsolatosak.

Tömörüléskor a rétegre nehezedö nyomás hatására a pórustérfogat csökken és a víz eltávozik az üledékböl. A tömörülés függ a betemetödés fokától, az üledék minöségétöl és a cementációtól. A tömörülés során a szilárd váz a réteggel együtt alakváltozáson (deformáció) mehet át. A deformáció lehet töréses és lehet plasztikus. Töréses alakváltozáskor a váz teljesen ellapulhat. Különösen a finomszemesés üledékekben lehet jelentös a tömörülés. Az iszapba ágyazott üres házak úgy törnek össze, hogy eredeti körvonaluk megmarad, de a váz teljesen összepréselödik. Ilyenek pl. a holzmadeni (alsójura) ammoniteszek, és ugyanitt így fosszilizálódott az Ichthyosaurus lágyteste is. A plasztikus alakváltozás elsösorban a köbelekre hat, és különösen akkor jelentös, ha az üledék még nem szilárdult meg teljesen.

A legfontosabb cementálóanyag a kalcit, a dolomit, a vas-oxid és a szilicium-dioxid. A cementálóanyag gyakran szervezetek vázelemének kioldásából keletkezik (pl. kovaszivacs). A cementáció korán bekövetkezhet, vagy évmilliók hosszú során át az üledék laza marad.

A rétegen belül fellépö kioldás megváltoztatja az eredeti ásványi összetételt és a pórustérfogatot. A vékonyabb vázú és kisebb szervezetek jobban ki vannak téve az oldás hatásának, mint a vastagabb vázú, nagyobb szervezetek. Ezért egyes közetekben hiányzanak a fiatal példányok, és a közösség látszólag csak felnöttekböl állt. A kioldás gyakran részleges. Az ammonitiko rosszo típusú juraidöszaki vörös mészköben gyakran megfigyelhetö, hogy az ammoniteszeknek csak az alsó felük maradt meg, a felsö összeolvad a réteggel. Az ammonitesz köbelét összetörve megfigyelhetö, hagy a belsö vázelemek pl. a kamraválaszfalak még megmaradtak. Tehát a kioldás felülröl hatolt lefelé, és kívülröl befelé. A fosszíliák kémíai összetételéböl következtethetünk a diagenezis különbözö állapotára.

A már litoszférához tartozó fosszília idövel felszínre kerülhet a tengerparton a regresszió vagy a folyóvízi erózió során. Ilyenkor a tafocönózis összemosódik az új, fiatalabb tafocönózissal. Így jön létre az oriktocönózis, azaz a végleges flóra- vagy faunaegyüttes. Az oriktocönózis tagjai közt jelentös idöhézag lehet. Jelenleg a normandiai tengerparti életközösségekbe a meredek partfal juraidöszaki agyagjából ammoniteszek, növénymaradványak stb. kerülnek be. A fosszíliák kitünö megtartásúak, és csak a szakember tudja megkülönböztetni az iszapba zárt mai puhatestüek vázait a mintegy 180 millió éves fosszilis vázaktól. Magyarországon a Tisza kimossa az agyagból a pleisztocén eljegesedés nagy emlöseinek csontjait. Tulajdonképpen ez is oriktocönózisnak tekinthetö.

A felszínen levö fossziliák ki vannak téve a mállás pusztító hatásának. Nemegyszer tévesen új faj elkülönitéséhez vezetett ennek a szempontnak az elhanyagolása. Az "atmoszferíliák" általában a díszítés lesimításához vezetnek.

A paleontológus és a paleoökológus, amikor a természetes vagy mesterséges feltárás fosszíliáit megtalálja, oriktocönózist vizsgál. Ebböl kell szétválogatnia az esetleg különbözö korokból származó csoportokat, azután rekonstruálni azok tafonómiai helyzetét, majd a tanatocönózisok elkülönítésével következtetni az egykori biocönózisokra. A következtetés menete tehát éppen ellentéte az átalakulás tafonómiai folyamatának.

Az értékeléskor mindig figyelembe kell venni az üledékképzödési folyamatokat, amelyek a diagenezis során hatottak.

Fáciesek

A fácies kifejezés széles körben elterjedt a földtudományok körében és többféle értelemben használják. Az ásványfácies, vulkáni és metamorf fácies a közettan keretébe, a tektonikai fácies a hegyszerkezeti mozgásokat tanulmányozó földtan körébe tartozik.

A fácies ma is érvényes értelmezése Gressly (1838) érdeme, aki a svájci juraidöszaki rétegek tanulmányozása során felismerte, hogy minden nagyobb rétegtani egységben vízszintes irányban "közettani és öslénytani" bélyegek alapján olyan jól nyomon követhetö módosulások mutatkoznak, amelyek jellemzöek az üledék közetképzödésére és eltérnek a másik fácies jellegétöl.

A közettani és öslénytani fácieseket vízszintes irányban az üledékképzödésben bekövetkezett helyi tényezök hozzák létre, éppen úgy, mint ahogyan a mai nemzetségek és fajok is függenek a tengerben uralkodó környezeti viszonyoktól. Így a rétegtani egység leírásakor megjegyzendö, hogy ez inkább partközeli, sekélytengeri vagy pelagikus, nyílttengeri fácies-e. A különbözö rétegtani egységekben nagyon hasonló fáciesek fordulhatnak elö, és azonos fáciesek számos idöegységen keresztül nyomon követhetök.

A fácies, eredeti értelmezésében, a közetnek "arculata" "látványa", tehát közvetlen, kalapáccsal elérhetö tulajdonsága, aspektusa a vizsgált rétegnek. Gressly még szoros egységben látta a közetjelleget (litofácies) az öslénytani sajátossággal (biofácies). Felismerte azt is, hogy egy rétegtani egységbe külónbözö fáciesek tartozhatnak, de azonos fácies keresztezheti a rétegtani határokat és több rétegtani egységen keresztül kitarthat.

A faciológia tehát nem azonos a rétegtannal, a sztratigráfiával. A földtörténet során ugyanaz a fácies többször ismétlödhet. A rétegtani egységek mind egy-egy szeletét képezik a képzeletbeli "ideális" földtani szelvénynek, és ennek megfelelöen egyediek. A fáciesek tanulmányozása azonban elengedhetetlen elöfeltétele a rétegtani egységek vizsgálatának.

Másrészt a fácies nem paleoökológiai fogalom, ugyanis a réteg öslénytani arca tulajdonképpen oriktocönózis. A tafonómiai vizsgálatok alapján lehet ebböl a tafocönózisra, tanatöcönózisra, illetve az egykori biocönózisokra következteini. A fácies kiindulási alapja minden paleoökológiai vizsgálatnak anélkül, hogy a kettöt azonosnak tekinthetnénk.

A lito- és biofácies tükrözi az egykori környezeti viszonyokat, de a környezet nem azonosítható á fáciessel. A fácies pusztán az egykori környezet eredménye.

A facieseknek lehet leíró (deszkriptív) jellege. Ilyen például az olajpala vagy az ammonitiko rosszo megjelölés. Ez utóbbin azokat a vörösmészköveket értjük, amelyekben gyakoriak az ammoniteszek. Lehet azonban a fáciesnek értelmezö (genetikai) jellege is, mint pl: deltafácies vagy pelágikus mészkö fácies.

A fáciesek általában közettani (pl. vöröshomokkö, glaukonitos homok, pirites agyag, mészmárga stb.), vagy öslénytani (pl. nummuliteszes mészkö, globigerinás márga, bryozoás márga, korallos mészkö, aptychuszos márga stb.), jellemzöjük után kapják a nevüket. A gyakorlatban elöfordul a fáciesek megjelölésénél a földrajzi név is (pl. urgoni-fácies) ez azonban félreértésekre adhat alkalmat, mivel a földrajzi nevek a litosztratigráfia számára vannak lefoglalva. Végül lehet a fáciesnek hagyományos - általában köfejtömunkások által használt - neve is (pl. slir, molassz, majolika, flis stb.).

Biofáciesek

Könnyü elképzelni, milyen lenne a Föld felszíne, ha nem lenne rajta élet. Kietlen porsivatag, közettörmelék stb. agyagos és karbonátos közetek nélkül. Az utolsó negyedszázad egyik nagy földtudományi eredménye az a felismerés, hogy milyen nagy a jelentösége a bioszférának az atmoszféra és a litoszféra módosításában. Az élet egyértelmüen befolyásolja az üledékképzödést a Földön! Más lenne a mállás, ha nem burkolná a Földet oxigénben gazdag légkör. Más lenne a szállítódás a talaj és a növénytakaró védelme néIkül; és más lenne az üledék lerakódása is, ha abban nem vennének részt szerves tényezök.

Az élet és az üledékképzödés kapcsolata nem meríthetö ki azzal a közhellyel, hogy a fosszília anyag, és így az anyagvizsgálat tárgykörében helye van a paleontológiának is. Vannak biogén közetek, vannak közetalkotó fosszíliák.

A biofáciesek közé tartoznak mindenekelött a biogén közetek, amelyek nagyrészt vagy teljesen szerves eredetüek. Ezeket gyüjtönéven biolitoknak nevezzük, és aszerint, hogy növények vagy állatok voltak-e a kázetalkotók, fitobiolitról vagy zoobiolitról beszélünk. Más felosztás szerint a biolitok feloszthatók éghetö (kausztobiolit) és nem éghetö (akausztobiolit) szerves eredetü közetekre.

A kausztobiolitok közül a humuszközet (humulit) általában fejlettebb szárazföldi növények tömeges felhalmozódásából keletkezik, mocsári, lápi feltételek között. A korhadás megakadályozódása a vízi környezetnek köszönhetö. Az ellenálló bitumenes anyagokon kívül a könnyen bomló lignin és cellulóz humuszanyag formájában marad meg. A lápok vagy a szárazföldek peremi területein jönnek létre (paralikus medencék), vagy a szárazföld belsö, lefolyástalan medencéjében (limnikus medencék). A paralikus medencéket idönként tenger öntheti el. Ezért a köszenes sorozatokat idönként tengeri rétegek szakítják meg. Erröl a paralikus köszénmedencék könnyen felismerhetök. A kiterjedt köszénmedencék általában a paralikus típusba tartoznak.

A köszénképzödés tözegesedéssel indul. Az elbontott növényanyag még laza szövetü és sok vizet tartalmaz. A tözegböl szénülés során keletkezik barna- illetve feketeköszén. A tözeg nedvességtartalma 90% lehet, a barnaköszéné 50%, a feketeköszéné mindössze 5%. A szénülés víz- és szén-dioxid-veszteséggel, valamint a szén fokozatos feldúsulásával jár. A nyers fa széntartalma mintegy 50%, a tözegé 57%, a barnaköszéné 75% és a feketeköszéné 90%. A barnaköszénben találhatunk olyan növénymaradványokat, amelyek megörizték fás szerkezetüket. Ezeket nevezzük xilitnek. A szénülés és a földtörténeti kor között fennáll bizonyos kapcsolat. A tözegek nem idösebbek a pleisztocénnél. A barnaköszenek legtöbbje harmadidöszaki, bár kivételesen a karbonból is maradt meg barnaköszén. Ilyenek ismeretesek nálunk például a petrozsényi és a báródi medencéböl. Juraidöszaki feketeköszenek ismeretesek hazánkban többek között Domán, Anina és Schela-Gorj környékéröl.

Gyors oxidáció útján faszén (fuzit) keletkezik. A faszénböl különösen az ösember tüzelöanyagára következtethetünk, mivel a nagyon morzsalékony fuzitok nem halmozódhatnak át, és ezért az egykori tüzhelyen maradnak.

A kausztobiolitok másik fontos csoportjába a rothadó iszap (szapropelit) tartozik. A rothadó iszap sötétszürke vagy fekete színü, és gyakran sok piritet tartalmaz. Az iszap szerves eredetü zsírok és fehérjék bomlásával jön létre, általában nyugodt vizü, rosszul szellözö medencében, ahol az oxigén hiánya miatt a baktériumok az O -mennyiséget a bomló szerves anyagból nyerik. A folyamat során a szénhidrogén feldúsul. Az iszap nagy mennyiségben tartalmazhat spórát és pollent, amely a szárazföldröl kerül az üledékbe. Aszerint, hogy a szapropél anyag milyen üledékkel keveredik, különbözö szapropelites közet keletkezhet (bitumenes mészkö, bitumenes pala) mint meghatározott litofácies. A szapropél iszap természetes desztillációjából k olaj keletkezik. A köolajat sokáig szervetlen eredetünek tartották. Újabban azonban megtalálták benne azokat a baktériumokat, amelyek a szerves anyag lebontását jelzik. A köolaj tehát folyékony kausztobiolit, amely szerves alapanyagában a spórákat és polleneket is megörizte. A köolaj utólagosan átitathat nagy likacstérfogatú üledékes közeteket, amelyek így tároló közetté válnak.

Éghetö közetek, bár kisebb földtani jelentöségüek, a liptobiolitok, amelyek elsösorban magasabb rendü szárazföldi növények kémiailag legellenállóbb részéböl képzödnek (gyanta, viasz stb.).

Másodlagos liptobiolitok a tözeg vagy a köszén felszínre kerülésekor a humuszelegyrészek bomlásával jönnek létre, és ennek megfelelöen a köszéntelepek fedöjében találhatók. A gyantatartalom miatt a tiptobiolitok sárgás színüek. A liptobiolitok közé tartozik a bakonyi felsökrétában gyüjthetö ajkait.

Az éghetetlen akausztobiolitok közé növényi eredetü közetek is tartoznak, A baktériumok vas-mangán-oxidos bevonatot alkotnak. A kékmoszatok az ún. stromatolitok képzödésében játszanak jelentös szerepet. A kovamoszatok tömeges felhalmozódása a diatomaföldet alkotja. A kokkolitok, a zöldmoszatok és a vörösmoszatok a tengeri mészköképzödésben jelentösek. Több olyan közetröl, amelyet korábban vegyi eredetünek hittek, újabban bebizonyosodott, hogy fitogén eredetü. A közetalkotó kokkolitokat csak a térhatású elektronmikroszkóp tudta kimutatni. Ez elsösorban a pelágikus mészkövekre vonatkozik, mint amilyen az ammonitiko rosszo fácies.

Az állatvilág csak a szapropelit képzödésében játszhat szerepet. A zoobiolitok különben mind akausztobiolitok és túlnyomórészt tengeriek. Közülük leggyakoribbak a fosszíliák allochton tömeges felhalmozódásából keletkezett bioklasztikumok. A bioklasztikum a teljes fosszíliákon kívül nagy számban tartalmaz váztöredékeket és szerves eredetü törmeléket, biodetrituszt. Klasztikumok általában karbonátos közeteket alkotnak. Lümasellának nevezzük a föleg puhatestüek (kagylók, csigák) vázából felhalmozódott törmeléket. A lümasella általában selymes fényü, csillogó közet. Ha a közetnek több mint 50%-a 1 mm-nél nagyobb váztörmelékböl áll, biokalciruditról beszélünk. A törmelék általában finomszemcsés anyagba (matrix) van beágyazva. A krinoideás mészkö fácies vagy a szárazföldi csontbreccsa biokalcirudit. A biokalkarenit összecementált mészhomok 0,062-1 mm-es szemcsemérettel. A nagyon finom szemesés (0,004-0,062) mésziszap megszilárdulásáböl biokalcilutit keletkezik. A lutitot szokás mikritnek is nevezni.

Tengeri biofáciesek

A sekélytengeri biofáciesek közé tartozik a nummuliteszes mészkö, a bryozoás márga, az édesvízi charás mészkö stb. A nyílttengeri pelágikus fáciesek sorából a globigerinás márgát, a radiolaritot, az ammonitiko rosszót és a graptolitás palát emelhetjük ki.

Sokszor az eredeti élethelyen, vagy kisebb-nagyobb szállitódást szenvedve, a fosszíliák padokat alkothatnak. Az ilyen elöfordulás általában sekélytengeri környezetre utal. Padokat formálhatnak a kagylók közül a Megalodon- és az Ostrea-fajok, a pörgekarúak közül pl. a Coenothyrisek stb.

Helyhez kötött, szesszilis szervezetek törékeny vázának felhalmozódásából keletkeznek a biostrómák, amelyeknek nincsen keretszerkezet-építö alkotóelemük. Mohaállatok vázából vagy a férgek lakócsöveiböl (szerpulit) keletkezhet biostróma, bár összefogazádhat a zátonyokkal is. A zátonyok vagy biohermák az egykori tenger alatti környezetböl kiemelkedö karbonátos tömegek, amelyeket szesszilis mészvázú szervezetek hoznak létre. A zátonyalkotók között vannak keretszerkezet-építök (pl. telepes korallok, Hippurites-fajok), vannak cementálók (pl. vörösmoszatok) és vannak tömítök (pl. zöldmoszatok). Mivel a zátonyépítök egy része a moszatok közé tartozó zooxantellákkal él együtt, a zátony önfenntartó, autark ökológiai rendszer. A törzsfejlödésnek megfelelöen a zátonyépitö szervezetek a kambrium óta többszörösen kicserélödtek, mégis a zátony mint biogén közettest a legkülönbözöbb korú üledékekben megtalálható.

A biofácieseket a vízmozgás figyelembevételével több típusba sorolhatjuk:

jól rétegzett életmentes fácies (letális pantosztrátum) jellemzöje, hogy a tengerfenéken nincs vízmozgás és bentoszélet; az üledékképzödés teljes (nincs elhordás) ; az üledékképzödés lassú; a bentosz-szervezetek hiányoznak, de a szapropél iszapba úszó és lebegö szervezetek süllyedhetnek el, amelyek jól megörzödnek; a ragadozók hiánya miatt az elhalt szervezetek kitünöen fosszilizálódnak; a tafocönózisban koptatódásnak, bioturbációnak, osztályozódásnak, irányítottságnak nincs nyoma (pl. Holzmaden, Solnhofen).

jól rétegzett, lakott biofácies (vitális pantosztrátum) esetén a megfelelö kis vizmozgás elösegíti a bentoszélet felvirágzását; a jelentösebb elhordás hiánya miatt az üledékképzödés itt is hézagtalan; a sírközösségbe úszó és lebegö szervezetek vázai is bekerülhetnek; jellemzöek az inbentosz-szervezetek járatai, és a felszínen mozgó állatok életnyomai (batiális és abisszikus övre jellemzö, de elöfordulhat az árapályövben is).

lakott, rosszul rétegzett biofácies (vitális liposztrátum) jellemzöje az erös vízmozgás, amely különösen kedvezö oxigénellátást nyújt a tengerfenéken élö szervezeteknek; a vízmozgás miatt gyakori a keresztrétegzettség, illetve a lencseszerü közbetelepülés, a hullámfodor és az elhordás útján keletkezett üledékhézag; a tengerfenéken élö szervezetek vázai gyakran áthalmozódnak, helyenként azonban megmaradhatnak a kagylók, gyürüsférgek és tengeri sünök járatai; a biofácies gazdag faunájú, és az idönként gyors betemetödés kitünö fennmaradási feltételeket teremthet (különösen jellemzö a sekélytengeri árapályövhöz közel esö területekre).

lakatlan, rosszul rétegzett biofáciesre (letális liposztrátum) a heves vízmozgás jellemzö, amely a gyors üledékképzödéssel együtt megakadályozza a bentoszélet kialakulását; a nektoni és planktoni szervezetek vázai változatos tafocönózisokat alkothatnak, de általában koptatottak, irányítottak és töredékes megtartásúak; a keletkezö rétegek típusba általában faunaszegények (elöfordulhat árapályövben, és a kontinentális 1ejtö területén egyaránt).

gazdagon lakott, de rétegzetlen biofáciestípusba tartozik (vitális asztrátum) a zátony : a vízmozgás itt is erös, de a durvaszemcsés törmelék hiánya lehetövé teszi a bentoszéletet; a vízmozgás miatt a rétegzödés hiányzik, a mészvázakból viszont hatalmas tömeg gyülhet össze (bioakkumuláció).

A felsorolt föbb típusok között számos átrnenet lehet.

Fáciest alkotó szervezetcsoportok

Fáciesfosszíliának nevezzük azokat a szervezeteket, amelyek mindig vagy rendszerint meghatározott fáciesben fordulnak elö. Ezek általában szük környezetigényü, sztenök csoportok, amelyek a szesszilis vagy a vagilis bentoszba tartoznak. A fáciesfosszíliák különösen az autochton beágyazódási viszonyok között - jellemezhetnek és megértethetnek bizonyos fácieseket.

A növények kiváló fáciesjelzök. Egyértelmüen utalnak a vízi vagy szárazföldi közegre, a hömérséklet- és a csapadékviszonyokra, illetve a vízmélységre. Értékelésükkor azonban számolni kell az allochton beágyazódás lehetöségével.

Az egysejtü állatok között a foraminiferák a sótartalom-változást nehezen viselik el. A fajok túlnyomó többsége a bentoszban él, érzékeny a hömérsékletre és az aljzat minöségére. Az idegen szemcsék felhasználásával agglutinált vázat építö csoportok általában a hidegebb vizet kedvelik, amely egyaránt lehet "boreális" klímára utaló, vagy nagyobb vízmélységet jelzö fácies. A lebegö életmódot folytató csoportok elsösorban a hömérsékletre érzékenyek.

A radioláriák tömeges felhalmozódása általában a trópusi övre jellemzö. Alkalomszerüen lagúnákban is felhalmozódhatnak, de nagy kiterjedésü, tömeges elöfordulásuk a kalcium-karbonát-kompenzációs szint alatt levö mélyvízi környezetre utal.

A szivacsok közül az édesvíziek nem választanak el szilárd vázat, és ezért nem fosszilizálódnak. A mészszivacsok és a marószivacsok sekélytengeriek. Általában tömeges felhalmozódásuk a korallzátonyok rnélységét meghaladó (80-200 m) övre jellemzö. A kovaszivacsok egy része a mezozoikumban sekélyebb vízben élt, mint jelenleg.

A kihalt Archaeocyatha-fajok rendszertani helye bár tisztázatlan, de egykori elöfordulásukból és a kíséröfaunából egyértelmüen arra lehet következtetni, hogy meleg- és sekélytengeri zátonyépítök voltak.

A csalánozók közül a zátonyépítö vagy zátonylakó (hermatipikus) korallok kitünö fáciesjelzök. Mind a trópusi sekélytenger átvilágított, jól szellözött vizében élnek. Azok a korallok, amelyek nem élnek együtt a moszatokkal, mélyebb tengerbe is lehúzódhatnak. A szilárd vázat építö csalánozók tengerben élö sztenohalin szervezetek. A paleozoikum végén kihalt korallok is egyértelmüen tengeriek, lehetséges azonban, hogy hömérsékletigényük eltért a maiakétól, és hidegebb vízben is alkothattak telepeket. Mint a telepes szervezeteknél, általában az alakból is következtethetünk az egykori környezetre. Nagyon erös vízmozgás esetében a telep lapos bekérgezést formál. Erös vízmozgásnál a telep alakja kupolaszerü, nyugodt vízben bokrosan elágazó vagy gyertyatartó alakú telep képzödik.

A puhatestüek közül a vastagvázú, erösen díszített csoportok a trópusi sekélytengerre jellemzöek. A vékony, díszítetlen váz vagy hüvösebb éghajlatot jelez, vagy inbentosz-életmódra utal.

A csigák közül sok az eurihalin csoport. Ezek csökkentsósvízben is élnek. Egyaránt megtalálhatók a sziklás, a homokos, illetve az iszapos aljzaton. A növényevö csigák a tenger átvilágított övére korlátozódnak. A tengeri pillangók felhalmozódásából nagyobb vízmélységre következtethetünk. A szárazföldi csigák kitünöen jelzik az egykori éghajlati viszonyokat.

A kagylók kitünö fáciesjelzök. Közöttük is vannak eurihalin csoportok, söt olyanok is, amelyek elviselik a túl sós tengervizet (pl. Megalodon). A kagylók nagy része meghatározott aljzathoz alkalmazkodott. A szilárd sziklákba fúródó kagylók mind sekélytengeriek. Üregeík elterjedése alapján az egykori sziklás part körvonalai rögzíthetök. Az iszapban élö kagylók, ha eredeti élethelyükön pusztulnak el, utalnak az üledék minöségére. A pelágikus kagylók (pl. Bositra) nyílttengeriek. Az uszadékfára tapadó vagy fába fúró kagylók idegen élettérbe, esetleg letális pantosztrátumos biofáciesbe kerülhetnek. A kagylók egyik csoportja ("Rudisták"), mint amilyen pl. a Hippurites, zátonyépítö. A különbözö Rudista csoportok egymásra következéséböl végignyomozható a zátony fejlödéstörténete a megtelepüléstöl egészen a klimax állapotáig.

A lábasfejüek kivétel nélkül normális sótartalmú tengerben élnek. A Nautilus-félék ösei sekélytengerben éltek és lebegöképességük korlátozott lehetett. Ma élö egyetlen képviselöjük (Nautilus) nem a legalkalmasabb arra, hogy a fosszilis csoportokra általánosítsuk életmódját és környezeti igényeit. Azt tudjuk róla, hogy az üres háza messze területre elsodródhat, de valószínütlen, hogy utólagosan az elzárt tengermedencékbe kerülhetnek. A ház helyzete a réteglaphoz viszonyítva tanúskodik arról, hogy az üres ház sekélyvízben ért-e partot, vagy esetleg mélyvízi környezetben történt a "landolás".

Az ammoniteszek általában hiányzanak a litorális üledékes közetekböl, a mészoolitból, az egykori korallzátonyokból és a partközeli homokköböl. Mint Solnhofen példája bizonyítja, lagúnákba azonban bekerülhetnek. Mivel állkapcsuk (Aptychus) ellenállóbb anyagból épült fel, mint a külsö aragonit váz, ott, ahol a kioldás kiválogató hatása érvényesül, csak az Aptychus marad meg. Az ammoniteszek nagy többsége sekélytengeri, de éltek köztük mélyebb vízi batipelágikus alakok (Phylloceras-, Lytoceras-félék) is. Az ammoniteszek általában kisebbek az agyagos fáciesben és nagyobbak a mészköben és a márgában. Lehet, hogy ennek oka az elönyös mészellátásban kereshetö. Mindenesetre az ammoniteszek közt több a jó fáciesjelzö, mint ahogyan azt korábban hitték, de kevesebb, mínt a kagylók és a csigák körében.

Mivel a belemniteszek jól úszó tengeri szervezetek voltak, ellenálló vázrészeiket a legkülönfélébb üledékes közetekböl (homokkö, pala, mészkö stb.) gyüjthetjük. Hosszúkás alakjuk miatt jól jelezhetik az egykori tengeráramok irányát.

Az ízeltlábúak közül a háromkaréjas ösrákok kambriumi virágkoruk idején mészköben, márgában, agyagban és homokköben egyaránt elöfordultak, késöbb az agyagos közetekben csak szórványosan találhatók, és túlnyomó többségük meszes és homokosmárgás litofácíesböl kerül elö. Valamennyi trilobita tengeri üledékben található. Nem mondható ez el a kagylósrákokról (Ostracoda), amelyek sikeresen tudtak alkalmazkodni az édesvízi feltételekhez is. Ezek, akárcsak a puhatestüek körében a csigák, kitünö környezetjelzök. A kagylósrákok túlnyomö többsége a bentoszban él, és az úszó-lebegö csoportoknak sima, vékony teknöjük van. A pszeudoplanktonikus életmódot folytató paleozoikumi csoportok között akad olyan, amely tüskéivel tapadt a moszaterdöbe. Az üres tüskéjü csoportok valószínüleg lebegö életmódot folytattak. Az édesvízi csoportok teknöje szintén sima. A tengerben a kagylósrákok föleg a sekély selfrégióra korlátozódnak, de akad köztük mélytengeri is. Gyakran megfigyeihetö, hogy az erösebben díszített csoportok durvaszemcsés üledéken élnek. A rövid teknöjüek homokos aljzaton élnek, a megnyúlt teknöjüek iszaplakók.

A tapogatókoszorúsok közül a mohaállatok szilárd vázú csoportjai csaknem mindig tengeriek, kivételesen csökkentsósvíziek. Általában a selfterületen gyakoriak. A pörgekarúak kizárólag tengerben élnek. Egyedül a Lingula-félék viselik el az idönként csökkentsósvizi feltételeket. Hosszú törzsfejlödésük során a brachiopodák nagyon különbözö életfeltételekhez alkalmazkodtak. A paleozoikumban voltak közöttük zátonyalkotók, és gyakran éltek együtt korallokkal. Jelenleg különbözö vizmélységben fordulnak e1ö.

A fé1-gerinchúrosok közül a graptoliták kizárólag tengerben éltek, és mint többnyire lebegö életmódot folytató szervezetek, különbözö üledékes közetekböl gyüjthetök. Fö elterjedési területük a parttól távoli medenceterületre korlátozódott.

A tüskésbörüek szintén tengeri szervezeiek. A paleozoikumban és a mezozoikumban nagyon elterjedt krinoideás mészkövek sekélytengeri Crinoidea-erdök maradványai. A tengeri liliomok a kainozoikumban megváltoztatták eredeti élethelyüket és nagyobb mélységbe húzódtak vissza. A tengeri sünök azonban megörizték sekélytengeri környezetüket. A szabályos tengeri sünök általában zátony közelében élnek, a szabálytalanok pedig beássák magukat az üledékbe. Ezek nagyon érzékenyek az üledék szemcseméretére, tápanyagtartalmára, mozgatottságára stb.

A kihalt konodonták kizárólag tengeri eredetü üledékes közetekböI kerültek elö, és mivel nagyon különbözö fáciesböl írták le maradványaikat, valószínü, hogy elterjedésükben inkább a földrajzi tényezöknek jutott szerep, mintsem a tengeraljzatnak. A fokozódó vizmélységnek megfelelöen alakgazdagságuk nö. Ezt a jelenséget több pelágikus csoportnál megfigyelhetjük, így az ammoniteszek esetében is.

A gerincesek közül a halak egy része sztenohalin. Devonidöszaki virágkoruk idején egy részük alkalmazkodott az édesvízi környezethez, ahonnét azután egyes csoportjaik visszavándoroltak a tengerbe. A szárazföldi négylábúak a növényekhez hasonlóan kitünö környezetjelzök. A kétéltüek és hüllök általában érzékenyek a hömérsékletre, ugyanakkor a kétéltüek nem képesek tengeri környezetben élni. A madaraknál és az emlösöknél a végtagok felépítése és alakja, a koponya felépítése és a fogazat egyaránt rendelkezik környezetre utaló bélyegekkel.

Fáciesváltozások

Vannak nagy földrajzi elterjedésü és többé-kevésbé egyidejü fáciesek, amelyek sajátos, állandó környezetre utalnak. Ezek közé a perzisztens fáciesek közé tartozik például az írókréta, amely nemcsak Északnyugat-Európában terjedt el, hanem megtalálható Lengyelországban, Bulgáriában, a Szovjetunióban, Egyiptomban, Nyugat-Ausztráliában és Texasban is. Mindenütt hasonló a faunája, amely a fácies viszonylagos egyidejüségére utal. Elöfordulhat, hogy a különbözö kontinensekre kiterjedö azonos fáciesnek az egyes országok geológusai más más nevet adnak, megnehezítve a földrajzi tájékozódást.

Egyes fáciesek hosszú földtörténeti idön keresztül változatlanok maradhatnak, ha a környezeti feltételek nem változtak. Ezek az úgynevezett magnafáciesek, amelyek összefogazódhatnak kisebb, rövid életü parvafáciesekkel. A Csendes-óceán gyürü alakú korallzátonyai több tízmillió éven át képzödtek. Hasonló módon hosszú életü a Dél-Németország területén elterjedt juraidöszaki szivacsos mészkö. Mindkettö magnafácies. A velük egy idöben, környezetükben lerakódott külünbözö üledékek és üledékes közetek parvafáciesek.

Oldalirányú (laterális) fáciesváltozások

Oldalirányban különbözö fáciesek kapcsolódhatnak egymáshoz. A fáciesek kiékelödhetnek, összefogazódhatnak más fáciessel vagy átmennek más fáciesbe. Ezeket laterális fáciesváltozásnak nevezzük. Típúsai:

intrafácies a nagyobb fáciesen belül a kisebb, többé-kevésbé jól elhatárolt egység (pl. homokköbe zárt agyaglencsék, amelyek növénymaradványokat vagy puhatestüek vázait tartalmazhatják)

interfácies a nagyobb fáciesek között elhelyezkedö kisebb fácies

szubfácies a fáciesnek átmeneti, összefogazódó részét lehet e néven elkülöníteni (pl. a zátonyfácieshez tartozó zátonylejtö)

A többé-kevésbé egyidejü, de különbözö fácieseket heteropikus fáciesnek nevezzük. Ma az árapályövben, a sekélytengerben és a mélytengerben egy idöben különféle fáciesek keletkeznek. A durva kavicsnak heteropikus fáciese lehet a homokkö vagy a parttól nagyobb távolságra lerakódott agyag. A tengeri üledékképzödés esetében ezek a fáciesek földtani értelemben egyidejüek, de a szárazföldi üledékes rétegek közé települö folyóvízi vagy tavi üledékes fáciesek egyidejüségének kimutatása már nehezebb feladat. A szárazföldi fáciesek egymásmellettisége inkább oldalirányú egyenértéküségnek felel meg, mintsem pontos egyidejüségnek.

Függöleges (vertikális) fáciesváltozások

A fáciesek nemcsak oláalirányban változhatnak, hanem függöleges kiterjedésükben is. Ez a vertikális fáciesváltozás. Folyarnatos üledékképzödés esetében a változás ritmikus vagy ciklikus ismétlödéssel járhat. Ritmikus üledékképzödésnél pl. vastag- és vékonypados mészkörétegek váltják egymást. Ha a ciklus minden tagja függölegesen követi egymást, szimmetrikus üledékciklusról beszélünk. Általában azonban a ciklus egy-egy tagja kimaradhat. Szimmetrikus fáciessor például, ha a konglomerátumra homokkö, agyag, mészkö, agyag, homokkö, majd ismét konglomerátum következik. Az egyirányú fáciesváltozást - pl. amikor a durvaszemcsés törmelékes közet a finomszemcsésbe megy át - fáciesevolúciónak szokás nevezni.

A klasszikus geológia az üledékképzödést lassú, állandó, esöszerü folyamatnak tartotta. Egyre több bizonyítéka van annak, hogy az üledékképzödés nem mindig folyamatos, hanem a fáciesek hézagosan következnek egymásra. A hézagos települést unkonformitásnak nevezzük. A hézagos településnek négy fö típusa van:

nonkonformitás

szögdiszkordancia

diszkonformitás

parakonformitás.

A nonkonformitás esetében az üledékes fácies teljesen idegen közetre települ, vulkáni, plutoni vagy esetleg metamorfózist szenvedett közettestre. Az üledékképzödést ilyenkor nagy eróziós szünet elözi meg. Az ösi kristályos tönköket idönként elborító epikontinentális sekélytenger fáciesei a nonkonformitás típusába tartoznak.

A szögdiszkordancia esetében két üledékes közet érintkezik egymással, de a fekvö rétegek szöget zárnak be a fedö rétegekkel. A diszkordanciát hegységszerkezeti mozgások idézhetik elö (vetödés, gyürödés), de lehetséges, hogy tenger alatti csúszás okozza a rétegek dölésszögének változását. A szögdiszkordancia szintén jelentös idöbeli eltérést feltételez a két különbözö réteg között. A szögdiszkordancia nagyon gyakori földtani jelenség. Általában így érintkeznek az idösebb alaphegység üledékes közeteivel a fiatalabb fedöhegység rétegei.

A diszkonformitás esetében a fekvö és a fedö rétegek dölésszöge azonos, mégis a kétféle fácies keletkezése közt jelentösebb idö intervallum volt, amelyröl a fekvö közet részleges lepusztulása tanúskodik. Az eróziós felületböl következtethetünk a diszkonformitásra. A Dunántúli-középhegység területén az eocénkori rétegek helyenként diszkonformitással települnek a fekvö triászidöszaki rétegekre.

A parakonformitás annyiban tér el a diszkonformitástól, hogy az üledékhézagnak semmiféle látványas nyoma nincs. A fedö rétegek azonos dölésszögben találhatók, mint a fekvö rétegek, és az üledékhézagot csak gondos vizsgálattal lehet megállapítani. Errö1 sekélytengeri környezetben a szilárd aljzat "kemény felszínére" ránött vagy fúró szervezetek tanúskodhatnak, nyílttengeri feltételeknél a visszaoldás nyomaiból, és a vas-rnangán-oxidos kéreg alapján következtethetünk üledékszünetre. A rövid ideig tartó üledékszünetet diasztémának nevezzük. Azt, hogy a két réteg közt az idöintervallum rövid volt-e vagy hosszú, legbiztosabban a faunavizsgálat alapján lehet eldönteni. A Bakony- és a Gerecse-hegység jellegzetes vörös mészkörétegeit folyamatos üledékképzödéssel magyarázták. Annak ellenére, hagy a lito- és a biofácies teljesen azonos (ammonitiko rosszo) az ammoniteszek alapján számos üledékhézagot sikerült kimutatni. Ezek között a hézagok között vannak kisebb diasztémák, amikor csak egy-egy fosszíliatartalmú réteg marad ki, vannak azonban jelentösek, amikor már "emeletek" hiányzanak állandó tengeri feltételek között.

A vertikális fáciesváltozásnak többféle típusa lehet aszerint, hogy a süllyedés és a feltöltödés között milyen a kapcsolat.

Amikor a süllyedés gyorsabb, rnint a feltöltödés, a lehordási terület morfológiája alapján lehetséges, hogy csak kevés szárazföldröl származó anyag keveredik a tengeri üledékhez. A tengeri üledéksor alján a terrigén anyag egyenlötlenül szóródhat szét, és a lencseszerüen kiékelödö alapkonglomerátumra vagy homokkö közbetelepülésekre szárazföldi törmelékanyag nélkül közvetlenül nyílttengeri mészkö következhet.

Amikor a süllyedés üteme felülmúlja ugyan a feltöltödését, de a feltöltödés már nem elhanyagolható, a hullámzás és a tengeráram osztályozza a törmelékanyagot és általában a partvonallal párhuzamos ívekben rákja le. A part közelében durvaszemcsés üledék rakódik le, a parttól távolodva pedig egyre finomabb szemcsés az üledék.

Ha a feltöltödés üteme meghaladja a süllyedését, a partvonal visszahúzódik és bekövetkezik a regresszió. Ilyenkor azt várhatnánk, hogy a tengeri rétegsor fölfelé fokozatosan megy át a szárazföldi fáciesekbe, valójában azonban a felsö, durvaszemcsés tengeri rétegek gyakran áldozatául esnek a lepusztulásnak, és a szárazföldi üledékes közet nem a tengeri fáciessor zárótagjára települ. A regresszió bizonyítékait az erózió teljesen elpusztíthatja, és a tengeri rétegekre újból tengeri fácies következhet. Ilyenkor gyakori a diszkonformitás, azaz a rétegsor hézagos.

Fáciesvizsgálat

Mivel általában a lito- és biofácies között nagyon szoros a kapcsolat, a fáciesvizsgálat szedimentológiai iskolázottságot feltételez. A munka menete:

terepi megfigyelések: a közetösszetétel, a rétegvastagság, a rétegzettség módja, a réteglap felszíni vizsgálata (életnyomok) és a fosszíliák (irányítottság, megtartás stb.) tanulrnányozása

laboratóriumi munka: a szemcseméret, az ásványi és kémiai összetétel, a szerkezet, a mikrofácies és a paleontológiai elemzés

A mikrofácies-vizsgálat a fosszíliatartalmú iszapolhatatlan közet mikroszkópos tanulmányozása felületi csiszolat vagy vékonycsiszolat alapján. Ilyenkor a közet alkotóelemeinek mennyiségi kifejezésére törekszik a fáciesvizsgáló, amelyböl nagyon sok értékes következtetés vonható le a keletkezési és környezeti viszonyokra.

A fáciesvizsgálat általában hasonlóság és ellentétpár kifejezésére alkalmas. Az azonos vagy többé-kevésbé hasonló fácieseket, függetlenül tér és idöbeli elterjedésüktöl, izopikus fácieseknek nevezzük. Izopikus fácies pl. a krinoideás mészkö. A triászban éppen úgy elöfordulhat, mint a jurában vagy a krétában. Tengeri liliomok vázának tömeges felhalmozódásából keletkezett és sekélytengeri környezetre utal. A mezozoikum során a tengeri liliomok törzsfejlödésen mentek át, tehát nem ugyanazok a fajok alkotják a különbözö mészköveket. Ez azonban nem változtat azon a tényen, hogy a közet "arculata", aspektusa ugyanolyan. Az egy idöben keletkezö különféle fácieseket heteropikusnak nevezik. Általában könnyebb a vertikális fáciesváltozást észlelni, mint`a laterális fáciesváltozásokat tisztázni.

A fáciesek értékelésekor hasznos szem elött tartani, hogy a jelenlegi környezet földtörténeti szempontból nem jellemzö, atipikus. Az eljegesedések mindig is múló epizódjai voltak a földtörténetnek. Jelenleg két jeges pólus van, amely tekintélyes mennyiségü vizet von el az óceánokból. Ezért a kontinensek magasabban helyezkednek el mint a múltban, amikor széles területeket önthetett el a tenger, majd visszahúzódhatott onnét. Annak, hogy a kontinensek kiemelkedöbbek, mint a múltban, az az elönye, hogy a fosszilis dokumentumanyag kedvezöbb feltárási körülmények között tanulmányozható. Választ kapunk arra a kérdésre is, hogyan maradhatott meg annyi tengeri üledék a szárazföldeken, amikor ezek a lepusztulás területei.

A fáciesvizsgálattal az a célunk, hogy az egykori üledékképzödési viszonyokat, az egykori környezeti feltételeket minél behatóbban ismerhessük meg. A hegységszerkezeti elméletek alapjában összehasonlitó fáciesvizsgálatokra épülnek.

A fácieselemzés minöségétöl függ az erre épülö paleoökológiai, paleobiogeográfiai és biosztratigráfiai szintézis eredményessége.

Tafonómiai módozatok térbeli és idöbeli pontossága

Az hogy az egyes oriktocönózisok mekkora idöintervallumot képviselnek üledékképzödési és tafonómiai folyamatoktól függ. Ez jelenthet néhány másodpercet egy fosszilis lábnyom esetében, de lehet több tizezer vagy százezer év az áthalmozott szerves maradványok esetében. Azt az idöintervallumot, amelyet egy adott fosszilis együttes képvisel tafonómiai átlagidönek nevezzük. Adott oriktocönózisban az azonosított fajok nem tekinthetök egyidejüeknek, ezt csak megbecsülni lehet a tafonómiai átlagidö figyelembevételével. Ez az idö esetenként tehát jóval hosszabb mint ami a biológiai felfogásból következne. Az idöbeli korreláció pontossága függ a kormeghatározási, magnetosztratigráfiai, stb. módszerek analitikai hibahatárától is.

Az üledékképzödés gyorsaságát egy adott rétegben recens analógiák alapján is fel lehet becsülni. A fellelhetö szerves maradványok azonban más idöbeli és térbeli léptéket képviselnek mint az öket bezáró üledékek. Erre a fossziliákon megfigyelhetö koptatási, osztályozódási, stb. nyomok is utalhatnak.

Néhány példa térbeli és idöbeli felbontásra különbözö tafonómiai módozatok alapján:

Deltai környezetben létrejövö fosszilis együttesek: több ezer-több százezer évet jelenthetnek és kiterjedhetnek a teljes folyóvölgyre

Vulkáni kitörések nyomán keletkezö fosszilis együttesek: néhány nap-néhány tiz év alatt képzödnek helyi jelleggel a keletkezö sárfolyamok helyi vagy regionális jellegüek

Dünék fosszilis együttesei több tizezertöl több százezer évet jelentenek helyi jelleggel

A loess tiz-százezer évet jelenthet helyi jelleggel

Az aszfalt-tavak több száztól több tizezer évet jelenthetnek helyi jelleggel

A karst üregek fosszilis együttesei tiztöl több tizezer évet jelenthetnek helyi- vagy ragadozó/dögevö tevékenység esetén regionális jelleggel

Fatörzsekben létrejövö fosszilis együttesek több tíz-több száz évet jelenthetnek, helyi- vagy ragadozók tevékenysége esetén regionális jelleggel

Koprolitok, köpetek néhány naptól több évtizedet jelenthetnek helyi vagy regionális jelleggel

Föld alatti járatok egy-több tiz évet jelenthetnek, helyi- vagy ragadozók tevékenysége esetén regionális jelleggel

Régészeti lelöhelyek egy-több ezer évet jelenthetnek helyi-regionális jelleggel

Paleofiziológia

A paleofiziológia az egykori szervezetek életmüködését vizsgálja, az aktualista módszer és a forma-funkció elemzése alapján. A paleofiziológia általában kitünöen tanulmányozható a magasabb fejlettségi fokot elérö szervezeteknél, azonban az egyszerübb felépítésü szervezetek kevesebb támpontot adnak.

Mozgás

Mozgás szempontjából a tengeri szervezeteket négy nagy csoportba osztjuk:

szesszilis,

vagilis,

nektonikus,

planktonikus.

A szesszilis szervezetek helyhez kötöttek. Az aljzat minöségének megfelelöen másmás módon rögzítödnek az aljzatra. A laza aljzathoz gyökerekkel, lábbal, bisszusszal, nyéllel stb. kapcsolódnak. A szilárd aljzaton gyakran ránövéssel, cementálással tapadnak meg vagy befúrják magukat a sziklába. A fúró szervezetek közt egyaránt találunk moszatokat, gombákat, foraminiferákat, szivacsokat, férgeket, puhatestüeket, tüskésbörüeket stb. A nagyobb szervezetet saját súlya rögzítheti az aljzathoz.

A szesszilis szervezetek csak megfelelö környezeti feltételek között települnek az aljzatra, pl. laza vagy szilárd üledékre. A szaporodás a helyhez kötött életmód esetében sokszor gondot jelent. Ezért gyakori a telepképzödés, és elöfordulhat az önmegtermékenyítés. További hátránya a szesszilis életmódnak, hogy a szervezetre vagy esetleg ennek üregére más szervezet települhet. Kárpótlás viszont - különösen a fúró szervezeteknél - a nagyfokú biztonság. A növények döntö többsége szesszilis, és az állatvilágban még a gerinchúrosok között is találunk helyhez kötött életmódúakat.

A vagilis, szervezetek a tengerfenéken (epibentosz) vagy az üledékben (inbentosz) mozognak. Maga a mozgás csillókkal, ostorokkal, állábakkal, a test (perisztalzis) vagy a láb hullámzó mozgatásával, tapogatókkal, úszókkal, végtagokkal mehet végbe.

A nektonikus szervezetek úszó életmódot folytatnak. Mivel a test sürüsége nagyobb mint a vízé, az úszáshoz aktiv izommunkára van szükség. A kagylók teknöik összecsapásával, a lábasfejüek tölcsérük segítségével úsznak. A halak testük kígyózó mozgásával haladnak elöre, a páros úszóknak inkább csak az egyensúlyozásban van jelentöségük. A vízi életmódhoz alkalmazkodott négylábúak páros végtagjai úszólapátszerüek, az ujjak sokszor börhártyát feszítenek ki.

A planktonikus szervezetek a szabad léggömbhöz hasonlóan lebegö életmódot folytatnak. Tömegüket vékony, áttört házzal, gázhólyagokkal, olajcseppekkel ellensúlyozzák. A kisebb mérettel növekedik viszonylagos testfelületük. A planktonikus szervezetek nagy része apró méretü (mikroplankton). Különösen érvényes ez a fitoplanktonra ahova a kovamoszatok, a kokkolitok, valamint a kékeszöld, zöld- és barnamoszatok egy része tartozik. A lebegö állatok (zooplankton) között találunk nagyméretüeket (pl. médúzák), ezek azonban aktiv mozgással tartják fenn magukat a vízben. A medúzákon kívül a foraminiferák, radioláriák, tintinninák, férgek, tengeri pillangók, egyes fejlábúak, ízeltlábúak, tengeri liliomok stb. folytathatnak lebegö életmódot.

Számos tengeri állatcsoport, amely a szesszilis vagy a vagilis bentoszba tartozik, egyedi fejlödésének korai szakaszában lárvaállapotát a vízben lebegve tölti el. A lárvák idöszakos összetevöi a planktonéletnek. Lárvaállapotuk van a szivacsoknak, koralloknak, férgeknek, puhatestüeknek, ízeltlábúaknak, tapogatókoszorúsoknak és a tüskésbörüeknek stb. Különösen gyakori a lárvaállapot az alacsony szélességi körön élö melegtengerí bentoszformák esetében. A hideg égövi bentosz-szervezeteknél a lárvaállapot általában hiányzik. A lárvák a meroplanktonba tartoznak.

A hideg tengervíz viszkózusabb mint a meleg. A melegvízi lebegö szervezeteknek jobban kell védekezniük a süllyedés ellen. Ezért gyakran vékonyabb a faluk és hosszabbak a tüskéik a meleg tengerben élöknek. A Globigerina (Foraminifera) idösebb korában a melegvízi felszínhez közel esö övböl lehatol a mélyebb vízbe, ekkor a házfala megvastagszik.

Tulajdonképpen szesszilisek azok a szervezetek is, amelyek élö vagy élettelen úszó vagy lebegö testre nönek (pszeudoplankton). A kacslábú rákok gyakran nönek rá a bálnákra vagy az uszadék fákra. A pszeudoplankton-szállítás gyakran ad magyarázatot az idegen élettérben található fosszíliákra. Így pl. sekélytengeri szervezetek mélytengeri környezetbe kerülhetnek, vagy a kénbaktériumoktól eltekintve életmentes, kén-hidrogénben gazdag üledékek is tartalmazhatnak pszeudoplanktonikus szervezeteket.

A nekroplanktonba azok a szervezetek tartoznak, amelyek elhalásuk után lebegnek a vízben. A lábasfejüek közé tartozó Nautilus lágyteste az állat elhalása után hamar kiesik a házból, és a gázzal töltött kamrázott váz hosszú nekroplanktonikus útra indul. Megtörténhet, hogy a ház több mint ezer km-re sodródhat el az eredeti élöhelytöl.

Igaz ugyan, hogy az izmok csak kevés esetben (pl. Geiseltal) örzödnek meg, mégis több csoport (kagyló, pörgekarúak) mozgásmechanizmusára az izombenyomatokból következtethetünk. A vizsgálatok modellkísérlettel egészíthetök ki. Például a juraidöszaki Bositra kagyló különbözö közetekben található, mélyvízi mészköben vagy bentosz-élölényektöl mentes bitumenes palákban is. Ezért pszeudoplanktonikus szervezetnek tartották mindaddig, amíg alumínium modellekkel nem sikerült kimutatni, hogy a teknök tágra nyitásával az állat úszhatott a vízfelszín közelében. Ugyancsak modellekkel igyekeztek megközelíteni több kihalt pörgekarú (Richthofenia, Pygope) teknöinek mozgásmechanizmusát.

Kitünöen rekonstruálhatók az izmok a geríncesek esetében. A csontokon izommegtapadási felületek vannak, amelyekböl az egykori izomkötegek elhelyezkedésére következtethetünk. Összefüggés van a csontok keresztmetszete és az igénybevétel között is. Jól nyomon követhetö a rágóizmok fejlödése az állkapocs és a fogazat átalakulásával össyefüggésben. A farkatlan kétéltüek farokcsigolyáinak összeforradása, csípöcsontjainak és hátsó végtagjainak megnyúlása az ugró életmódra való áttéréssel magyarázható. Vékony üreges csontjai voltak a repülö hüllöknek és a madaraknak.

Táplálkozás

Az állatvilágban a fö táplálkozási típusok a következök:

szuszpenziószürök,

üledékfalók,

legelök,

ragadozók,

élösdiek,

mindenevök.

A szuszpenziószürök vízben lebegö mikroszkopikus kicsinységü szervezeteket fogyasztják. A táplálékot csillókkal, tapogatókkal, nyálkával, ostorokkal stb. szerzik. A szuszpenziószürök nagy része az epibentoszba tartozik, de az iszapba fúródó szervezetek is táplálkozhatnak szuszpenzióval.

Az üledékfalók szerves tápanyagot tartalmazó törmelékkel táplálkoznak. Egyesek válogatás nélkül minden anyagot átpréselnek az emésztörendszerükön (pl. gyürüsférgek, tengeri uborkák), vagy kiválasztják a törmelékböl a megfelelö táplálékot (pl. csigák, rákok).

A legelök növények feldarabalásával, reszelésével vagy rágásával jutnak megfelelö táplálékhoz. A rágás erös igénybevételt jelent. A puhatestüek sajátságos rágószervén (radula) nagyon sok fog lehet. A fogváltáson kívül a fejlett gerincesek a kopással szemben különbözö úton (pl. cement) erösíthetik meg a fogukat.

A ragadozók élö zsákmányt fogyasztanak. Vagy üldözéssel aktív módon szerzik be táplálékukat, vagy passzív módon várják be az alkalomszerüen odakerülö állatot. A zsákmány gyomortartalom formájában sokszor megmarad. Az Ichthyosaurus gyomrában lábasfejüek (Belemnites) karkampóit találták meg, anélkül, hogy a rosztrum meglett volna. Valószinü tehát, hogy az állat nem az egész lábasfejüt nyelte le, hanem a kemény részt kiköpte. A szárazföldi hüllök gyomorköve is megmaradt. Pikermíben (Görögország), a lófélék öseinek (Hipparion) és az orrszarvúaknak a csontjain megtalálták a hiéna harapásának a nyomát. Találtak az eocénkorból olyan halat is, amelyik éppen lenyelt egy másik halai, amikor elpusztult. A messeli eocénkori lelöhelyen egy emlöscsontba beágyazódva krokodilfogat találtak. Az észak-amerikai aszfaltmocsarakban feltünöen sok a kardfogú tigrís. Itt a süllyedö zsákmányállatok (óríás lajhár) csalogatták a mocsárba a ragadozókat.

Az élösködök (paraziták) a gazdaállat testnedveivel vagy szövetével táplálkoznak.

A mindenevök többféle táplálékot fogyasztanak.

Szaporodás

A szaporodás lehet ivartalan vagy ivaros, és a kettö válthatja egymást. Az ivartalan szaporodás gyakran telepképzödéshez vezet. A szaporodással kapcsolatban a paleofiziológia a szaporítószervekre, az ivari kétalakúságra, a gamétákra, és az egyedi fejlödésre vonatkozóan kaphat felvilágosítást.

A szaporítószervek kivezetö nyílása egyes csoportok (pl. tüskésbörüek) szilárd vázán megfigyelhetö. A pörgekarúak teknöjének belsö oldalán az ivarmirigyek lenyomata szintén megmaradhat. A borostyánkö gyantájába merültek el kopuláció közben is rovarok. Nagyon ritkán a virág is fosszilizálódik.

Az ivari kétalakúságra (szexuális dimorfizmus) a gerinctelenek és a gerincesek között egyaránt találunk példát. Különösen feltünö ez a jelenség egyes kagylósrákoknál és az ammoniteszeknél. De ezenkívül az ivari kétalakúságot megfigyelték a kagylóknál, háromkaréjos ösrákoknál, csáprágósoknál, pörgekarúaknál, tengeri sünöknél stb. A másodlagos ivari bélyegek alapján általában megkülönböztethetö a hím és a nöstény. Az emlösöknél inkább a méretben mutatkozik meg a hím és nöstény közti különbség, mintsem mínöségi bélyegekben.

Ami a gamétákat illeti, a növények spórája, pollenje, magja fosszilizálódhat. Az állatvilágban a csigák, háromkaréjos ösrákok, rovarok, cápák petéi, dinoszauruszok és madarak fosszilis tojásai maradtak ránk. Több lelöhelyröl kerültek elö embriókat és kikelt dinoszauruszokat tartalmazó leletek, együtt a felnött példányok egyes csontjaival, amelyböl azt a következtetést lehetett levonni, hogy az adott faj gondozta, óvta kicsinyeit (pl. Maiasaura).

Nagyon sok csoport egyedi fejlödését sikerült tisztázni. A rovarok lárvái, de kivételesen a kagylósrákok és a rákok lárvái is fosszilízálódtak. A csigáknál és a lábasfejüeknél az embrionális váz búb, illetve kezdökamra formájában maradt meg. Ezek alakja rendszertani szempontból is lényeges. Fontosabb azonban a teljes egyedi fejlödés menetének tisztázása. Erre a legjobb példák a háromkaréjos ösrákok. Itt mintegy 30 nemzetségnek teljes egyedi fejlödését ismerjük, a különbözö nagyságú levedlett páncélok összehasonlítása alapján. Megemlithetö, hogy az egyedfejlödés számos csoportnál (korallok, csigák, ammoniteszek stb.) vizsgálható sorozatcsiszolattal, a kamrák lefejtésével, azaz a belsö kanyarulatok kiszabadításával.

A gerincesek központi idegrendszere az agykoponya sorozatcsiszolatával, illetve az agyüreg kitöltésével vizsgálható. A tágabb értelemben vett halaknál és egyes kétéltüeknél még az értékelést zavarhatja, hogy az agytok nincs mindig aggyal kitöltve. A madaraknál és az emlösöknél már nines agyon kívüli térség. Ismerjük az ösmadár agyát és ugyanígy sok harmadidöszaki emlös agya is vizsgálható. Ebböl az "intelligencia" sok ágon végbemenö fejlödésére következtethetünk.

Az érzékszervekkel kapesolatosan itt is megemlékezhetünk a háromkaréjos ösrákok szeméröl és a pörgekarúak érzékelö tüskéiröl. Újabban sok figyelmet szentelnek egyes gerincescsoportok belsö höszabályozásának. A dinoszauruszok és az emlösszerü hüllök höszabályozására különbözö bélyegek utalhatnak.

Az életmóddal kapcsolatos megfigyelések kapcsolatba hozhatók az egykori környezettel.

Paleopatológia

A paleopatológia az egykori élölények betegségeivel, rendellenességeivel foglalkozó tudomány. A paleopatológia is lényegében a paleoökológiához tartozik, mivel itt is kölcsönhatások megnyílvánulásáról van szó.

Az elsö élösködök nyomait kambriumi háromkaréjos ösrákokban mutatták ki. Az ordovíciumból és a szilurból graptolitákon találtak élösködök okozta hólyagszerü képzödményeket. Az elsö szárazföldi élösködöket devonidöszaki növényeken fedezték fel (gombák). A karbonban megjelentek az élösködö fonálférgek, a permben pedig a rovarok gubacsait is megtalálták. A jurától ismerjük az elsö élösdi rákokat, a krétától az élösdi kagylósrákokat.

Az élösdiek nyomain kívül a gerinctelen anyagban gyakori a sérülések nyoma. Felsökrétakori magános korallokon (Cyclolites) a sérüléseknek és a regenerálódásoknak sokféle nyoma maradt. A korallokon a lágytest és a szilárd váz között szoros a kapcsolat, és az egykori ragadozók okozta sérülést az állat - a vázából ítélve - gyakran ki tudta heverni. Alighanem tízlábú rákok vagy halak csíptek ki egy-egy darabot a korallból, és a hiányzó részt a sérült állat pótolni tudta. Hasonló regenerációs jelenséget eocénkori nagyforaminiferán (Nummulites) és miocénkori tengeri sünökön is megfigyeltek.

Változatos paleopatologikus jelenségek figyelhetök meg az ammoniteszek vázain. A ház külsö taraja vagy a külsö árok oldalra tolódhat, vagy a bordák lefutásában mutatkozik a hirtelen változás. Ilyenkor az állat köpenye sérült meg a lakókamrarészen. Mivel a gázkamrák sértetlenek maradtak, az állat tovább élhetett, és új mészváz elválasztásával jól-rosszul pótolta a sérülést. Valószínü, hogy genetikai rendellenesség okozza a belsö felépítésben mutatkozó rendellenességeket. Ilyenkor a ház belsö szilárdító eleme, a szeptum nem szímmetrikusan ráncolódik fel, hanem a lóbavonal egyes elemei eltolódnak a szimmetriasíkból.

Az ammoniteszek között gyakran találkozunk "törpékkel" vagy "óriásokkal". Ha ezek önálló fajok, létük nem igényel különösebb magyarázatot. Az óriás- vagy a törpenövés esetleg környezeti feltételekre vezethetö vissza.

A szesszilis bentoszba tartozó korallokon sokkal több volt a sérülések nyoma, mint az ammoniteszeken. A korall nem tudott elmenekülni támadója elöl, ellenben nagy volt a regenerálóképessége. Az ammoniteszek között sokkal kevesebb volt a sérülések száma vagy a sérülést azonnal pusztulás követte.

A paleopatológia legkidolgozottabb ága a geríncesek sérüléseivel és betegségeivel foglalkozik. Gyakoriak a fogrendellenességek, a túlzott számú fog, a ferdén nött vagy rosszul képzödött fog stb. A csonttörésnek és a természetes gyógyulásnak sok nyoma maradt. Az elsö paleopatológiai megfigyelés is a barlangi medve törött combcsontjára vonatkozott 1774-böl! A törött csont összenövéskor megrövidül és kiszélesedik. A csontkinövés ilyenkor jelentös lehet. Észak-Amerika oligocénjéböl írtak le egy ragadozót, amelynek homlokcsontján áthaladt a kardfogú tigris szemfoga. A csontkinövés alapján az állat túlélte a támadást. Az alsókréta kori Cornet-i dinoszauruszok ujjpercein figyeltek meg deformálódásokat. A kigyók esetében nagyon gyakori két vagy több csigolya rendellenes összenövése.

A Kárpát-medencében a pleísztocénkori barlangi üledékek ösmaradványanyaga (barlangi medve, barlangi hiéna, rénszarvas stb.) tartalmaz paleopatológiai szempontböl értékes anyagot.

Nehéz, bár izgalmas kérdés: milyen szerepük lehetett a paleopatologikus tényezöknek, így a járványoknak, az egyes csoportok kihalásában? Azoknak a csoportoknak, ahol más versenytárs nemigen jöhetett szóba, a hirtelen eltünése talán ezzel magyarázható. Így ezzel magyarázzák az oligocénkorú patások közül a Brontotheriumok kihalását, és a dinoszauruszok eltünésénél is felmerült a stresszhatás lehetösége, amelynek rendellenesen vastag falú tojások voltak a következményei.

Paleoichnológia

A paleoichnológia (palichnológiaj azokkal az életnyomokkal foglalkozik, amelyeket az élölény az élettelen aljzaton hagyott maga után. Az életnyomkutatás szoros kapcsolatban áll a paleoökológiával. Életnyomnak nevezzük mindazt a jelleget vagy szerkezetet az üledékben, amelyet élö szervezet hagyott hátra maga után. A nyomfosszíliák könnyen elkülöníthetök a többi fosszíliától (testfosszíliák). A nyomfosszíliák (bioglifák) viszont sokszor nehezen különithetök el a szervetlen eredetü mechanoglifáktól. A bioglifát és a mechanoglifát együtt hieroglifának is nevezik.

A fosszilis nyomokat lényegében három nagy esoportba oszthatjuk:

biogén struktúrák,

elhalás után keletkezett nyomok,

szervetlen eredetü nyomok (pszeudoéletnyomok).

A pszeudoéletnyomok vagy mechanoglifák elemzése kívül esik a paleontológia területén.

A biogén struktúrák a legelterjedtebbek. Ezeken belül megkülönböztethetünk biogén üledékes szerkezeteket, bioeróziós szerkezeteket és az életmüködés egyéb nyomait. A biogén üledékes szerkezetek (biogén szediment struktúra) lehetnek rétegzettek mint pl. a stromatolit, vagy éppen ellenkezöleg, az eredeti rétegzettséget megzavaró formák (bióerózió). Az ásás- és mászásnyomok, legelési nyomok stb. a bioerózió körébe tartoznak, és esetenként a rétegzödés teljes megsemmisítéséhez vezetnek. A bioeróziós szerkezetek körébe tartoznak a fúrásnyomok, marásnyomok, dörzsölésnyomok stb. Az életmüködés egyéb nyomai közé tartoznak az egykori ürülékek (koprolit) és a kisebb méretü (0,2-0,6 mm) pelletoidok, amelyek részben szintén iszapfaló szervezetek ürülékének tekinthetök. A pelletoidok minden környezetben nagy mennyiségben keletkeznek, de csak különleges körülmények között maradnak meg. Általában a lagúnák árapályöv alatti részében halmozódnak fel, és fennmaradásukat valószínüleg segíti, hogy baktériumhártyával vannak körülvéve. A bioturbáció eredménye szintén életnyom.

Az életnyomok értékelésekor mindenekelött számolnunk kell a következö tényezökkel :

Különbözö élölények hasonló nyomot hagyhatnak maguk után. lgy a három legfontosabb ásó szervezetcsoport: a puhatestüek, a gyürüsférgek és az ízeltlábúak gyakran ugyanolyan alakú járatot készítenek.

Ugyanaz az állat különbözö alakú nyomokat hagyhat maga után. Lehetséges, hogy egy U alakú járatban élö szervezet táplálékszerzés végett mélyebbre hatol, és a járat Y-szerü lesz.

Az életnyomok alakját messzemenöen befolyásolja az üledék minösége. Más járatot váj ki az állat laza, illetve kemény aljzatban, és messzemenöen függ az életnyom a meg nem szilárdult üledék vastagságától. Egészen más járat keletkezik homokban mint iszapban, és az üledék szervesanyag-tartalma is befolyásolja a járat alakját.

Az életnyom alakja függ a tágabb értelemben vett környezettöl, így a vízmélységtöl, hullámveréstöl stb.

Mindezek figyelembevételével érthetö, hogy az életnyomokat mesterséges rendszertani egységekbe kell foglalní, és nagyon óvatosan kell öket értékelni. A hagyományos rendszer az életnyomok alaki bélyegeiböl indult ki. Méret, felület, irányítottság és alak szerint sokféle életnyomot írtak le. Megkülönböztették a rétegfelületen a kerek, csillag alakú, görbült, szögletes, elágazó stb. formákat. A rétegben pedig elkülönítették az U, J vagy egyéb alakü életnyomokat. Ezeket azután genusokba csoportosították, és a kisebb eltérések alapján fajokat különböztettek meg.

Osztályozhatók az életnyomok fiziológiai szempontból is. Ez esetben megkülönböztetjük a nyugalmi nyomokat a lakásnyomoktól, az anyagcsere (legelésnyom, pelletoid, koprolit) nyomait a mozgásnyomoktól.

Az életnyomok minden esetben helyben keletkeztek, tehát autochtonok. Földtani szempontból egyrészt ezért jelentösek. Másrészt olyan közegben is elöfordulhatnak, amelyek különben nem tartalmaznak fosszíliát. llyen pl. a prekambriumi üledékes közetek egy része, vagy a flis, mint pl. a kárpáti homokköösszlet. A nagy vastagságú egyhangú rétegsorok tagolásakor az életnyomok felhasználhatók.

Az életnyomok szoros kapcsolatban állanak az egykori környezettel. A vízmozgás, a vízmélység, a tápanyagmennyiség, az üledékképzödés sebessége, az üledékszemcsék megtapadási foka és az oceanológiai helyzet (pl. mélytengeri árkok) befolyásolják az életnyomok alakját és gyakoriságát.

Általában vízi környezetben maradnak meg az életnyomok. A kivétel ítt is erösíti a szabályt. Nebraska (Egyesült Államok) miocénjéböl már a múlt században leírtak több méter magas spirális csöveket, amelyek függölegesen helyezkedtek el a rétegben. Elöször növénynek tartották a sajátos képz8dményt, amelyet az "ördög dugóhúzójának" (Daimonelix) neveztek el. Az újabb vizsgálatok szerint a járatot füvespusztákon élö hódféle (Palaeocastor) építette, metszöfogai segítségével. A metszöfogak nyoma a "dugóhúzó" belsö falán látható. A járatok elkovásodott növénygyökereknek köszönhetik fennmaradásukat, amelyek részben kítöltötték az üreget. Maga a Daimonelix bioeróziós szerkezet, és a lakásnyomok közé tartozik. A járat ugyanis lakóüregben ér véget.

Ipolytarnócról gazdag szárazföldi életnyomanyagot ismerünk, Vértesszöllösön, és a Ciur Ponor barlangban az ösember lábnyoma maradt meg.

Paleoautökolögia

Az autökológia az egyed vagy a faj ökológiai viszonyait vizsgálja. A paleoautökológia ugyanezt kutatja a múltban élö fajra vonatkoztatva. A cél a szervezet környezeti türöképességének (tolerancia) megállapítása és annak a vizsgálata, hogy miként hat a környezet az alaki bélyegekre, az életmüködésre és a viselkedésre.

A szervezet környezeti türöképességét ökológiai valenciának nevezzük. A sztenök szervezetek szük határok közt élnek, tehát a környezetváltozásra nagyon érzékenyek, az euriök szervezetek tág határok között élnek. Egy tényezö különbözö hatásfokának megfelelöen megkülönböztethetö a legkedvezöbb feltétel (optimum). Ha a környezeti tényezö az optimumtól az alacsonyabb érték felé távolodik, pl. a hömérséklet csökken, minimumról vagy pesszimumról beszélünk. Ellenkezö esetben a türöképesség felsö határát maximumnak, illetve szintén pesszimumnak nevezzük.

A türöképesség nem a szervezet rövid ideig tartó fennmaradáaára vonatkozik, hanem, egész életciklusára. Egyes szervezetek számukra kedvezötlen feltételek között is élhetnek, de már képtelenek a szaporodásra. Természetesen lehetséges az is, hogy az optimális feltételek megvannak, ennek ellenére az adott közösségben a faj hiányzik, vagy csak kis egyedszámban fordul elö.

A szervezet életmüködését és elterjedését szervetlen (abiotikus) és szerves (biotikus) tényezök szabályozzák. Az abiotikus tényezök közül a legfontosabbak:

a szárazföldek és a tengerek eloszlása,

a fény,

a hömérséklet,

az áramlások,

a csapadék,

a sótartalom,

az oxigén,

az aljzat,

a vízmélység.

A szárazföldek és a tengerek térbeli eloszlása döntö módon befolyásolja a különbözö szervezetek életlehetöségét. Így pl. a paleozoikumban a szárazföldek a Déli-sark körül csoportosultak, jelenleg többségük az Északi-félgömbön terül el. A kontinensek egy része tenger alá süllyedhet, más része kiemelkedhet, befolyásolva a szárazföldi, illetve tengeri életet. A Pangea szuperkontinensen feltételezhetöen szélsöséges idöjárási viszonyok alakultak ki, a kontinens belsejébe ugyanis kevés csapadék juthatott.

A napfény nélkülözhetetlen energiaforrása az életnek. Általában a napenergiát állandónak tekintjük, a beesési szög, a légkör elnyelöképessége, illetve a visszaverés befolyásolja a beérkezö fénymennyiséget. A legkedvezöbb hullámhossz mindenesetre 400-500 nm (kéktöl zöldig) és 650 nm (vörös) között van. A rövidhullámú, ibolyántúli sugarak a magashegységben és az alacsony földrajzi szélességen jelentösek. Mivel a rövidhullámú sugárzás károsan hat a szervezetre, az íbolyántúli sugaraknak kitett területeken a növényzet alacsonyabb, de a mutációk száma magas.

A fényre elsösorban a növények érzékenyek. Különösen a napi fénymennyiség lényeges. Sok növény csak akkor tud virágzani, ha megfelelö mennyiségü fényt kap. A növényekkel szimbiózisban élö állatok számára a fény meghatározó tényezö.

A vízben a fény csak kis mélységbe tud lehatolni. A sekély víz elnyeli a vörös hullámtartományt, de a spektrum kék színtartományába tartozó sugarak nagyon tiszta tengervízben 800 m-re is lehatolhatnak. Vörösmoszatok bekérgezö tevékenységét 400 m mélységben is megfigyelték, mégis a legtöbb moszat 150 m mélység felett él.

A fénytartalom szerint a tengert felosztjuk:

eufotikus öv,

oligofotikus öv,

afotikus öv.

Az eufotikus öv általában 50 m mélységíg tart, de szélsö értéke -20-tól -120 méterig terjedhet. Jóllehet a fény intenzitása már ebben az övben is 1%-ra esökken, a fotoszintézis még lehetséges. Az eufotikus áv alsó határa megfelel az oxigén kompenzáciös szintjének. Ez alatt a növények nem termelnek oxigént, és az élölények csak az "importált" oxigénböl élnek.

Az oligofotikus öv alsó határát -500 m-ben szokás kijelölni. Ebben az övben csak vörös pigmentü növények élnek (pl. egyes kokkolitoforidák).

A tenger fény nélküli területe az afotikus övbe tartozik. Itt legfeljebb a világító állatok bacsátanak ki némi fényt.

A Föld hömérséklete csaknem kizárólag a napenergiából ered. A szervezetek vagy csak szük hömérsékleti határok közt élnek, azaz sztenotermek, vagy elviselik a szélsöségesebb éghajlati hatásokat, azaz euritermek. Általában a szervezet tágabb hömérsékletí határok közt tud élni, mint amennyi hö szükséges számára a szaporodás idején. 30 °C fölött a fajok nagy része terméketlenné válik, jóllehet a 35 °C-ot is elviselik. A baktériumok, különösen a kékmoszatok, magasabb hömérsékleten is élhetnek (pl. gejzírekben). A hömérséklet kihat az állatok mozgására és az anyagcseréjükre. A melegebb éghajlaton általában gyorsabb az anyagcsere, és a planktoni lárvaállapot idötartama is csökken. Az egysejtüek gyorsabban osztódnak és gyakran kisebbek maradnak. A hömérséklet süllyedése méretnövekedéshez vezethet. Kivételek erösítik a szabályt. A nagyforaminiferák és a vastagvázú kagylók és csigák meleg tengerre jellemzök.

A tenger hömérséklete évszakonként, a földrajzi szélességnek megfelelöen, illetve a vízmélység szerint változik. A legmelegebb tengervíz az Egyenlítö körüli sekély övben található, a minimum a sark körüli területen (-1,9 °C). A tenger hömérséklet-változásának szélsö értéke mintegy 30 °C. A szárazföldi hömérséklet-ingadozással összehasonlítva ez az érték csekély. A tengerre a kiegyenlített és a mérsékelt hömérséklet jellemzö.

A szervezetek kémiai úton válaszolnak a hömérséklet változására. Az egysejtüek és a gerinctelenek nem tudják szabályozni a hömérsékletüket, ezért közöttük kitünö hömérsékletjelzök akadnak. Az egysejtü foraminiferák közül melegkedvelö a Globorotalia menardi hidegkedvelö a Globigerina bulloides. Mindkettö lebegö életmódot folytat, és egyértelmüén jelzi a környezö tengervíz hömérsékletét. Lehüléskor a Globorotalia menardi száma megfagyatkozik, a Globigerina bulloides gyakoribb lesz. A pleisztocénkori eljegesedések és fölmelegedések ennek alapján pontosan nyomon követhetök. Természetesen ilyenkor a tengerfenékre hullott üres házakat használják fel mélyfúrással a vizsgálatra.

Mivel az Északi-sark és a Déli-sark körül ugyanolyan hideg a víz, mint a mélytengerben, ezért egyes hidegkedvelö fajok a cirkumpoláris területeken az árapályövben vagy egészen sekély tengeri környezetben élnek, de az egyenlítöi övben lehatolnak a mélytengerbe.

A fejlettebb szervezetek höszabályozással (endotermia) védekeznek a hömérsékletváltozással szemben. A szárazföldi gerinceseken gyakran megfigyelhetö, hogy a hidegebb területen élök nagyobbak, mint a meleg égövben élö rokonaik (Bergmann-szabály), függelékeik viszont kisebbek (Allen-szabály).

Az állatok az évszakos hömérséklet-váltazással szemben vándorlással (migráció) vagy téli álommal (hibernáció) védekezhetnek.

Több úton következtethetünk az egykori hömérsékletre. A szárazföldi növényekböl pontosan megkázelíthetö az egykori éghajlat. A tengeri szervezetek esetében kissé más a helyzet. A tengeri gerinctelenek váza általában kalcitból vagy aragonitból épül fel. Vannak olyan puhatestüek, amelyek mindkét anyagot felhasználják a vázépítésre. Ezek hideg évszakban kalcitot, meleg évszakban aragonitot választanak el. Így ugyanazon a teknön kijelölhetö a téli vagy a nyári réteg. A hömérséklet az oxigénizotópok alapján is megállapítható.

A vízpára molekulái ¹⁶0-izotópot tartalmaznak, (8 proton és 8 neutron) vagy ritkán stabil ¹⁸0-izotópot. Mivel a szervezet vázának izotóp-összetétele megegyezik az adott tengervíz izotóp-összetételével, speciális tömegspektrométerrel ki lehet mutatni az ¹⁸0/¹⁶0 arányt. Általában az ¹⁸0 értéke ott magas, ahol magas a bepárolgás és a sötartalom. A sark körüli tengerben viszont az olvadt édesvíz csökkenti az ¹⁸0 mennyiségét. A paleotemperatúra vizsgálatakor figyelembe kell venni az utólagos átkristályosodás lehetöségét, a nyílt óceán vagy az elzárt medence közt levö különbséget és az esetleges évszakváltozást. E korrekciók elvégzése után számszerü értékhez juthatunk. Természetesen az érték arra a környezetre vonatkozik, ahol az állat a vázát elválasztotta. A planktonikus vagy nektonikus szervezetek esetében ennek megfelelöen arra a vízmélységre, amelyben az állat élt. Oxigénizotóp-vizsgálatokkal mutatták ki, hogy a mai Nautilus embrionális állapotában meleg, azaz sekély tengerben él, és csak késöbb vándorol le a mélyebb óceánba. Újabb megfigyelések igazolták a mérés adatait. A paleoökológusok különvsen a mezozoikumi belemniteszek rosztrumát és a harmadidöszaki foraminiferákat használták fel paleotemperatúra-mérésre.

Az áramlások a folyadékok mozgástörvényét követik. Ezzel egyenlítödnek ki a Földön uralkodó hömérséklet-különbségek. Az áramlásrendszert a Föld forgása, a széljárás és a tengervíz hömérséklete és sürüsége között fennálló különbség idézi elö. A medencék alakja az áramlásokat jelentösen befolyásolhatja. Az óceánokban a felületi áramok iránya teljesen eltérhet a kontinentális lejtök alsó szegélyén végighaladó kontúráramok és a mélytengeri áramok irányától. Az áramlás sebessége nagyon váltvzó, az óránként 2 km gyakori érték, de elérheti az óránkénti 7 km-es sebességet is. A szigetek fékezhetik az áramlás sebességét. Rendkívül sebesek lehetnek a zagyáramok. Ilyenkor az iszapban gazdag víztömeg mélyebb medencerészbe zúdul le. A turbidit áramokkal sekélytengeri szervezetek kerülnek mélyvízí környezetbe, és jellegzetes, osztályozott rétegsorokat hoznak létre. A durva törmelék ugyanis korábban rakódik le, mint a vízben lebegö apróbb szemcsék. Ez a jelenség ismétlödhet az újabb és újabb zagyáramok hatására (pl. flis). Hangsúlyozni kell, hvgy nem minden osztályozott rétegzettség turbidit jellegü és nem mindegyik mélytengeri. A turbidit áramok különösen a kontinentális lejtön jelentösek, és a tenger alatti kanyonok kialakításában játszanak fontos szerepet. A turbidit áramok sebessége elérheti az óránkénti 20 km-t !

A mezozoikumban a Tethysben a nyugat felé irányuló áramok voltak az uralkodók, szemben pl. a ma észak felé tartó Golf-árammal.

A tenngeráramok paleoökológiai szempontból azért jelentösek, mert elösegítik a lebegö életmódot fotytató szervezetek földrajzi elterjedését. Különösen vonatkozik ez a lárvák szállítódására. Az áramlások az élölényeken kívül tápanyagokat is hordhatnak a helyhez kötött életmódú szervezeteknek.

A csapadék elsösorban a szárazföldi szervezetek számára lényeges. Meghatározónak számít a csapadék és az elpárolgás viszonya. Száraz (arid) éghajlaton a növényzet sokkal szegényebb, mint a nedves (humid) területeken. A szárazság ellen a növények az elpárolgás csökkentésével és víztárolással védekezhetnek. A csapadék az állatok számára is lényeges a vízfelvétel és a bör nedvesen tartása szempontjából.

A sótartalom változására az állatok többnyire érzékenyek. A tengervíz sótartalmában a Cl (55,29%) és a Na (30,59%) játssza a döntö szercpet. A sótartalmat általában ezrelékben mérik

édesvíz 0-0,5⁰/₀₀,

csökkentsósvíz 0,5-30⁰/₀₀,

tengervíz 30-40⁰/₀₀,

túlsósvíz 40-80⁰/₀₀.

A csökkentsósvizet brakkvíznek, a túlsósvizet hiperszalin víznek is nevezik. Az óceánokban a sótartalom állandóhb, mint a hömérséklet. Ahol a vízáramlás korlátozott, a száraz és meleg idoszakokkal jellemzett területeken a tengervíz hepárolódik, a csapadékos területen viszont kiédesedés léphet fel.

A sótartalom-változásra érzékeny szervezetek sztenohalinok, a sótartalom-változás tág határait az eurihalin szervezetek viselik el. A legtöbb tengeri szervezet sztenohalin. Ugyancsak sztenohalin a tavakban és folyókban élö állatok nagy része. A sztenohalin szervezetek testfolyadékának ozmotikus nyomása többé-kevésbé azonos a környezö tengervízével. Ha a sótartalom megváltozik, a testhártyán át ozmotikus áramlás indul meg. Ha a sejtek sótartalma kisebb, mint a környezö vízé, a folyadék kifelé irányul a sejtböl. Amikor a sejt sótartalma a nagyobb, a víz befelé áramlik a sejtbe. Az édesvízi halak sejt- és testszövetének sókoncentrációja magasabb, mint az édesvízé. A hal kopoltyúja elnyeli a sót, és a fölösleges mennyiséget kiválasztószervével kiüríti. A tengeri hal testfolyadékának sótartalma alacsonyabb, mint a környezeté. Ezért a kopoltyújával nem elnyeli, hanem kiválasztja a fölösleges sómennyiséget. A sztenohalin szcrvezetek a sótartalom-változáskor egyszerüen beengedik a vizet a testükbe vagy kilökik magukból, hogy az egyensúly helyreálljon. A sótartalom csökkenésekor az állat a behatoló víztöl megduzzad, amikor viszont a sótartalom nö, az állat térfugata csökken. Az állatok egy része függetleníteni tudja magát a környezetváltozással szemben. Ezek az ozmoreguláló szervezetek. Az ozmoreguláló szervezetek nagy része esztuáriumokban él. Egyes férgek, tízlábú rákok, csontoshalak (pl. viza} és emlösök ozmoregulálók.

Azok a tengeri szervezetek, amelyek elviselik a sótartalum csökkenését, általában kisebbek, vékonyabb vázúak és csökkentebb díszítésüek lesznek, amilyen mértékben a tenger kiédesedik. A brakk-vízben az édesvízi szervezetek nem érik el teljes nagyságukat. A méretcsökkenés kapcsolatban van a rövidebb élettartammal és a lassúbb növekedéssel. Az édesviz sürüsége kisebb, mint a tengervízé. Ezért sem kedvezö a vastag váz az édesvízben, ahol ezenfelül a mészelválasztás is körülményesebb.

A sótartalom csökkenése szükségképpen maga után vonja a fajok számának csökkenését. A tengeri szervezetek sok százmillió éven át alkalmazkodtak a változatlan sótartalomhoz, és csak egyes csoportjaik tudtak behatolni a változó sótartalmú vagy csökkent sótartalmú élettérbe. A sótartalom és a fajszám összefüggését a következö összeállítás szemlélteti :

sótartalom    fajszám

Földközi-tenger                  35⁰/₀₀ 7000

Fekete-tenger                    19⁰/₀₀ 1200

Azovi-tenger                     12⁰/₀₀ 100

A szabad oxigén lényegében a növények fotoszintézisének a terméke. A száraz levegö O₂-tartalma 21%. A tengervíz felsö része literenként 6-7⁰/₀₀ szabad oxigént tartalmaz. Általában -50 m-nél van az oxigénkompenzációs mélység, eddig tart a növények oxigéntermelése. Jelenleg a sarkí hideg vízáram sok oldott oxigént visz le a mélytengeri medencébe, és így az óceán teljes mélységében lakott. A közepes mélységü és elzárt medencékben a szellözetlen víz a szerves anyag bomlástermékének (H₂S) feldúsulásához vezethet, megakadályozva a bentoszéletet. Az anaerob baktériumok számára viszont ez a környezet kedvezö. Általában az oxigénnel ellátott és az anaerob környezet határfelülete az üledék és a fölötte levö vízoszlop között húzódik. Az inbentosz-szervezetek anaerob környezetben is élhetnek, ha a vízoszlop oxigénjéhez jútnak. Számos szervezet az idöszakos oxigénhiányt úgy viselí el, hogy glikogén anyagokat használ fel az oxigén pótlására, vagy átmenetileg "téli álomba" vonul, azaz nem mozog és nem táplálkozik.

Jelenleg a Fekete-tenger a mérgezö, kén-hidrogénben gazdag tenger példája. A geológia amellett szól, hogy a földtörténeti múltban sokkal nagyobb kiterjedésben borították a Föld felszínét rosszul szellözött tengermedencék. A bitumenes palák különösen a paleozoikumra jellemzök, de elöfordulnak a mezozoikumi rétegsorokban is.

Az aljzat (szubsztrátum) minösége a bentosz-szervezetek részére nagyon fontos tényezö, még abban az esetben is, ha a szervezet maga formálja az aljzatot. A szárazföldön a talaj kémiai összetétele és áteresztöképessége nagymértékben befolyásolja a növénytakarót, azaz a vegetációt. A növényzet pedig visszahat a talajra, annyira, hogy az inkább a bioszférához, mintsem a litoszférához tartozik.

A tengerben a laza, konszolidálatlan üledéket a növények köthetik meg. Így alakulhat ki pl. a tengerifü-közösség. A laza talaj szemcsenagysága változhat a vízmozgásnak megfelelöen (kavics - homok - iszap). Általában amilyen mértékben nö a fenékáramok sebessége, olyan mértékben fokozódik az aljzat mozgatottsága, és ezzel együtt csökken az üledékek szervesanyag-tartalma. Ennek megfelelöen csökkenni fog az üledékfaló szervezetek száma és a bentoszban föként vagilis szuszpenziószürök és azok ragadozói jutnak fokozódó szerephez. A szemcsék mozgatottságának mértékében csökken a növényzet is, ezzel együtt apad a növényevök száma. Az állandóan mozgásban levö homokpadok a tenger sivatagjai. A Bahama-pad oolitos övében szinte kizárólag csak vagilis szuszpenziószüröket találunk. A szuszpenziószürök gyakoriak a homokban, ahol az áramok elegendö mennyiségü oxigént és táplálékot szállítanak a szervezetnek. A nyugodt vizü, apró szemcséjü üledékben az üledékfalók jutnak fontosabb szerephez, hiszen itt a szerves törmelék jól felhalmozódhat. A szemcseméreten kívül természetesen a tápanyag mennyiségének is fontos szerepe van a szervezetek elterjedésében. Ezzel magyarázható, hogy sokszor megvan a megfelelö üledék, de hiányzik a különben ebben a környezetben gyakori szervezet. Általában azonban arra küvetkeztethetünk, hogy a hasonló jellegü üledéknek hasonló élövilága van.

Sokkal határozottabb a faunaeltérés a sekély tengerben egymás mellett levö szikla és homok esetében, mint a különbözö vízmélységü homokos aljzat élövilágában. Az aljzat esetében a szemcseméreten, a mozgatottságon, a szervesanyag-tartalmon és az ásványi összetételen kívül a pórustérfogat is jelentös lehet, különösen az inbentosz-szervezetek számára.

A durvahomokos aljzaton az üledék mozgása miatt a gyorsan ásó szervezetek uralkodnak szuszpenziófalókkal. A finomszemcsés üledék több szerves anyagot tartalmaz, kisebb a vízmozgás, és az üledék gazdag epifaunát tud fenntartani. Az iszapban csak olyan epifauna-elem tud megmaradni, amelyik fenn tudja magát tartani a felszínen. Ebben az övben az üledékfalók uralkodnak. A rögzítésen kivül a szervezetek az üledék megmozgatásával (bioturbáció) is átalakíthatják környezetüket.

Az egykori környezet sok tényezöje közül talán a vízmélységel a legnehezebb megállapítani. Ennek az a magyarázata, hogy a vízmélység nem elsödleges környezeti tényezö. Nagyon sok szervezet vertikális elterjedése több ezer métert ölel fel. A vízmélységnek kevés hatása van a szilárd vázra. Igaz ugyan, hogy ugyanaz a lebegö foraminifera-faj vastagabb vázat választ el mélyebb vízben, mint a sekélyben, ennek az oka azonban az alacsony hömérsékletben kereshetö. A sark körüli területeken a vastagvázú alak már a felszín közelében él. A morfofunkcionális elemzés a paleobatimetrikus kérdésekben gyakran csödöt mond.

Az ökológusok korán felismerték, hogy a tengeri szervezetek alakgazdagsága a parttól távolodva csökken. Ebböl tévesen arra következtettek, hogy a mélytengerben nincsen élet. Amennyire újat hozott a földtörténetben a prekambriumi életre utaló sok adat, ugyanúgy az utóbbi évtizedek nagy zoológiai felfedezései közé tartozik az a felismerés, hogy a mélytengeri élettér is lakott, méghozzá viszonylag változatas élövilággal. Sok sekélytengeri fajnak sikerült megtalálni a mélytengerben élö példányát.

A vízmélységre egyértelmüen csak a szesszilis növények elterjedése alapján következtethetünk. A mészmoszatak mind sekélytengeriék. Ugyanez vonatkozik azokra az állatokra, amelyek moszatokkal élnek együtt, ilyen moszatok a zooxantellák, amelyek a zátonyépítö korallok társai. A zátonyépítö korallok ezért csak a fénnyel átjárt felsö vízrétegben élnek, viszonylag szük környezeti feltételek között. A zátonyépítö korallok tehát sztenobatok, ellentétben a többí euribat korallal, amelyek nagyobb vízmélységbe is lehatoinak.

A legfontosabb abiotikus tényezök ismertetése után hangsúlyazni kell, hogy ezek a természetben együttesen, kölcsönhatásban lépnek fel. Ezért nem mindig tudjuk pontosan megállapítani az elterjedés természetes magyarázatát. A kagylók közé tartozó Mytilus általában az árapályövben él. A Fekete-tengerben viszont 20 m alatt levö mélységben tartózkodik. A magyarázatot a Fekete-tenger alacsony sótartalmában kereshetnénk, de a Mytilus a Keleti-tengerben - ahol a sótartalom szintén alacsony - az árapályövben található.

Paleoszinökológia

A szinökológia flórák és faunák kölcsönhatását vizsgálja. A paleoszinökológia ugyanezt közelíti meg a fosszíliák alapján. Az ökológiai egységeknek egyrészt meghatározott rendszertani összetételük van kagylók és csigák.

Az életközösség háromféle kölcsönhatásban lehet a környezettel. A szervetlen (fizikai és kémiai) tényezök hatását az életközósségre akciónak nevezzük. Erröl az autökológia keretében már esett szó. A szervezetek hatása a környezetre a reakció. llyenkor a közösség hozzáad vagy elvesz az eredeti anyagból vagy energiából, illetve megváltoztatja azt. A szervezetek közt létrejött kölesönhatást koakciónak nevezzük.

A koakció három fö tipusba tartozhat :

hátrányos,

közömbös,

elönyös.

A hátrányos koakciót antagonisztikus kapcsolatnak tekintjük. Az antaganisztikus kapcsolatnak vagy mindkét fél a szenvedö alanya, vagy csak az egyik szenved és a másik ennek hasznát látja, vagy a kárösodás a másik félre nincsen kihatással. A versenyben (kompetíció) mindkét fél károsodhat. Az élösdi (parazita) egyoldalúan húz hasznot ~ a másik kárából. Az antibiózis esetében az egyik fél úgy pusztíthatja el a másikat, hogy ebböl elöny nem származik számára. A kovamoszatok tömeges elszaporodása a halak pusztulásához vezethet.

A szervezetek kózött fennállcí közömbösséget tolerunciának nevezzük. Minden közösségben sok olyan szervezet él, amely nines közvetlen kölcsönhatásban egymással. Tolerancia fajon belül is létezhet.

Az elönyös, szimbiotikus kölesönhatás esetleg mindkét félnek kedvezö (mutualizmus). Ennek példája az a remeterák, amely tengeri rózsát telepft lakására, az elhagyott csigaházra. A rákot védi a rózsa csalánozó sejtje, viszonzásul pedig kap a ráknak jutó táplálékból. A kommenzalizmus csak az egyik félnek kedvezö, a másik számára közömbös. Erre a ránött szervezetek nyújtanak példát. A mai osztrigát nem zavarja, ha házára más szesszilis szervezet, például mohaállat, települ. A ránövést (epökia) a fosszilis anyagban gyakran megfigyelhetjük, kérdés azonban, hogy a megtelepülés akkor ment-e végbe, amikor még mindkét állat élt. A szesszilis szervezetek lárvái ugyanis üresen hagyott vázrészekre is települhetnek.

A paleoszinökológia elsösorban a paleokommunitásokat használja fel az egykori kölcsönhatás, illetve az egykori környezet rekonstruálásakor. Már a tenger ökológiai vizsgálatakor felmerült annak a lehetösége, hogy az egyes életközösségeket két különbözö rendszertani egységbe tartozó domináns esoporttal jellemeznek. Föleg puhatestüeket, tüskebörüeket, ízeltlábúakat és gyürüsférgeket választottak jellemzöül, és megfigyelték az eloszlásukat adott 1 m2-es felületen. Eredetileg a munka e gerinctelenekböl álló tápanyagmennyiség megállapítására vonatkozott, a halak táplálkozásának tisztázására. Tulajdonképpen nem a teljes életközösséget vették alapul, hanem annak csak egy feltünö részét. Pontosabban nem a kommunitást vizsgálták, hanem csak az asszociációt. Ezek az asszociációk különbözö életközösségekben is elöfordulhatnak, mégis bizonyos környezeti feltételekre lehet belölük következtetni. Ugyanígy adott életközösségekben különféle (pl. forarninifera, puhatestü) asszociációk lehetnek. A paleokommunitás vagy pontosabban a paleoasszveiáció az eredeti életközösséget képviseli, anélkül, hogy megörizné annak eredéti szerkezetét. Alkalmas tehát ökológiai és környezeti következtetések levonására, anélkül, hogy pl. a tápláléklánc felépítését megállapíthatnánk belöle. Különösen azoknak az egykori közösségeknek a megközelítésére nyílhat lehetöség, amelyek összetételét és elterjedését elsösorban fizikai tényezök szabályozzák, nem pedig biológiai kölesönhatások. Ez elsösorban a sekélytengeri asszociációkra vonatkozik, de kellö kritikával kiterjeszthetö a mélyebb vízi és a szárazföldi közösségek jellemzésére is.

Az életközösség és az asszociáció közt fennálló különbséget szemlélteti néhány példa.

Dél-Kaliforniában a kontinentális szegély bentosz-közösségeiben 1473 gerinctelen 1'aj él, nem számítva az egysejtüeket. Ennek 2/3 része nem választ el szilárd vázat. A fajok közül 408 tartozik a puhatestüek közé. Ha a fajokat elöfordulásuk csökkenö sorrendjében tüntetnék fel, a puhatestüek a huszonharmadikak lennének, populációsürüség szempontjából a hetvenedikek. Kedvezö a helyzet Georgía selfjén. ltt a parttól - 15 m vízmélységig hatolva 2ó8 gerinctelen faj van. Ebböl 90 puhatestü. Egyedszám szerint a puhatestüek itt is alárendeltek (3,5070), viszont a dominancia szempontjából két fajuk (Donax variabilis, Tellina texana) az összes puhatestü 88%-át alkotja. Kézenfekvö, hogy ezt a két fajt választanánk a paleoasszociáció jellerrtzésére, hiszen mindkét kagylónak szilárd váza van.

Minden~paléoökölógiai értékelésnck.~ermészetesen a késöbb tárgyalásra kerüló tafonómiai vizsgálat az elöfeltétele.

~ A magyarországi kainozoikumi rétegekben különösen a ;kagylók és a csigák ~asszociációit használták fel értékes ökológiai következtetések levonására.

A szárazfüldi környezet rekonstruálásakor elsösorban a vegetációtípust kell tisztázni. A négy legfontosabb bioma, az erdö; a füvespuszta, a sivatag és a tundra,fosszilis állapotában is felismerhetö. Az erdeí környezeten belül jó1 elkülöníthetö a trópusi esöerd6 a mérsékelt övi erdötöl, illetve a nagyon alacsony alakgazdagsággal jelhmzett erdöktöl, mint amilyen a tajga, a pálmaerdö, a törpefenyööv stb. A füvespusztának szintén számos változata lehet, a szavannától a sztyeppig. A sivatagí biotuába tartoznak a parti dünék, a szárazságtürö kaktuszerdök, a sivatagok stb. A tundra növényzete hasonlít a magashegységi növényzethez. A palinológia segítségével, az egykori spórák és pollenek megoszlása alapján a biomák tovább tagolhatók.

Az édesvízi közösségek általában könnyen megkülönbóztethetök a tengeri életközösségektöl. Jóllehet a földtanban a negativ bizonyiték sohasem bizonyíték, itt mégis felhasználható a tavi és folyami környezet jellemzésére a korallok, fejlábúak, tüskésbörüek teljes hiánya. Az édesvízi életközösségek egyszerübbek, mint a tengeriek. A puhatestüeket néhány esiga- és kagylcícsalád képviseli, eltérö vázszerkezettel és kémiai összetétellel. Az édesvízi puhatestüek geokémiai alapon könnyen elkülöníthetök a tengerben élöktöl, még akkvr is, ha külsö alak szempontjából vannak is hasonló alakúak.

Az édesvízi életközösségek egyszerüségét átmeneti természetük, földtani rövidéletüségük és a különbözö kémiai niche-ek hiánya magyarázza. Más a helyzet az esztuáriumokban és a lagúnákban, ahol már többféle életközösség élhet egymás mellett. Itt az éghajlat és az árapályöv hatásfoka a legfontosabb szabályozó tényezö. Amikor az árapály jetentéktelen, a esapadékviszonyoknak megfelelöen az életközösségek a csökkentsósvízi vagy túlsósvízi környezeti feltételekhez alkalmazkodnak. Ha a lagúna a tenger felé nyitottabb, és az árapályöv magas, akkor a lagúna faunája keveredhet a tengeri faunával.

A lagúnára általában finomszemcséjü üledék jellemzö. Az árapályövóen az aljzat' nagyon változatos lehet (gránit, korallzátony stb.), és ennek megfelelöen számos ökológiai niche nyújt lehetöséget a speciális alkalmazkodáshoz. A szervezeteknek egyaránt védekezniük kell a huilámverés és a kiszáradás ellen. Apály idején a hömérséklet-ingadozás is jelentössé válhat. A növényeknek erös, kampószerü gyökerük van, az állatok pedig vagy ránönek a szilárd sziklára, vagy apály idején a homokba ássák be magukat.

Sok a növényevö az árapályövben, és gyakran vaskos vázzal védekeznek a hullámverés hatásával szemben (pl. osztriga). Egyetlen nagyobb sziklának más lehet az életközössége a védett és a hulláraverésnek kitett felületen, a szikla felsö vagy alsó részén, a sima vagy az érdesebb felületen. Homokos parton sok szikla lehet. Ezeknek viszont hasonló életközösségeik vannak. A homokban élö közösségek jellegét a homok anyaga, a szemcsék felülete, a likacstér, a szemesernéret, a pórusvíz hömérséklcte, sótartalma, oxigéntartalma, szervesanyag-tartalma és egyéb kémiai tényezök határozzák meg.

A sekélytengerben az üledék, a hullámzás és az áramlásviszonyok, a parttól való távolság és a vízmélység határozza meg az életközásségek elrendezödését. Általában az életközösségek a partvonallal párhuzamosan övekben helyezkednek el. A nagy energiájú hullámveréses övbe esak kevés szervezet tud eredményesen behatolni, ezek azonban annál nagyobb egyedszámban élnek ott. A hullámtörés szintje alatt rendkívül nagy a közösségek száma és nagyon gyakoriak az élölények. Itt az energia minden formája (fény, kémiai és fizikai hatás) kedvezö az élet számára, különösen a homokos aljzaton. Talán itt vannak a legkönnyebben felismerhetö és legjobban fosszilizálódó közösségek. Ezek a part felöl is sokféle tápanyagot kapnak.

Mintegy 26 m mélység alatt a hullámzás szerepe már általában alárendelt az üledék lerakódásában. A bentosz-növények száma megfogyatkozik, és a gerinetelenek egyformább életközösségeket alkotnak. A finomszemesés üledékben üledékfalók élnek, a hornokon epifauna sok puhatestüvel és tüskésbörüvel. Mivel erre a területre kihat az évszakos hömérséklet-változás, a fauna is ennek megfelelöen fluktuálhat. A mélyebb selfterületen agyag és iszap az aljzat, sok lágytesü gerinctelennel és kevés, kicsiny és szegényes alakgazdagságú puhatestüvel. A szesszilis növények erröl a területröl már hiányoznak. A trópusi területen a self külsö peremén hatalmas zátonyrendszerek alakulhatnak ki, mivel a felszálló áramok sok tápanyagot szolgáltatnak a koralloknak és a velük együtt élö zooxantelláknak.

A szublitorális és az abisszikus öv között átmenet a batiális öv. Általában az üledék szárazföldekröl származó, terrigén eredetü, emellett nagy számban tartalmaz lehullott pelágikus elemeket. Az Egyenlitö közelében a bentosz-faunák az abisszikus életközösségekkel élnek rokonságban, a sark körüli területeken inkább a self-faunák rokonságába tartoznak. A fauna tehát, akárcsak a vízmélység, a hömérséklet és az üledék, átmeneti jellegü. A vízmélység szerint a batiális övbe sorolhatók azok a tenger alatti hátságok, amelyek mélyebb víziek, mint a selfterület. llyen például a nagy kiterjedésü Blake-plató az Atlanti-óceán nyugati részén. A Golf-áram hatása miatt ide nem jut terrigén anyag, és a mésziszap képzödésében foraminiferák, tengeri pillangók, tengeri liliomok és alárendelten nem zátonyépítö korallok vesznek részt.

Az állandósággal jellemzett abisszikus mélytengeri övben kevés ugyan a táplálék, és a lebontott szerves anyag esöjéböl áll, de a szervezetek sajátosan alkalmazkodni tudtak a hosszú földtörténeti idök során ehhez a táplálékforráshoz. Alakgazdagság szempontjából a faunák megközelítik a self-faunákat. Feltünöen kevés a szük területre korlátozódó endemikus faj, eltekintve egyes speciális élethelytöl (pl. tenger alatti höforrás). A fauna kapcsolatban van a kalcium-karbonát kompenzációs mélységével. A kompenzációs mélység alatt a pelágikus kokkolitok, foraminiferák és a tengeri pillangók váza kioldódik. A kompenzációs mélység térben és idöben változó, függ a hömérséklettöl, a mészvázú szervezetek gyakoriságától (biológiai produktivitás), a mészváz ellenálló-képességétöl. A nagyon elterjedt vörösagyag viszonylag gyér faunát tartalmaz.

A mélytengeri árkok faunái eltérnek az abisszikus síkság életközösségeitöl. Ide a sekélytengerböl sok szerves és szervetlen törmelék hull be. A fajok száma a nagyon változó környezetben lecsökken. A fauna összetétele megváltozik, és a szakállasok (Pogonophora) és a tengeri uborkák gyakoribbá válnak. A halak és a mohaállatok megritkulnak. A rákok és a pörgekarúak pedig általában hiányzanak. Egyes csoportokra a nagy méret, másokra az endemizmus a jellemzö. A viszonylag kevés fajt számláló közösségben egy-egy faj nagy egyedszámban vesz részt.

Igaz ugyan, hogy a mélytengerben is akadnak élö ktivületek (Monoplacophora), általában azonban nem mondható, hogy a mélytenger a paleozoikumi csoportok menhelye, aziluma lenne.

Paleoszinökológia

A szinökológia flórák és faunák kölcsönhatását vizsgálja. A paleoszinökológia ugyanezt közelíti meg a fosszíliák alapján. Az ökológiai egységeknek egyrészt meghatározott rendszertani összetételük van {biotikus tényezö), ezek között a fajok közt és az abiotikus környezet között kölcsönhatás, energiaáramlás megy végbe meghatározott környezeti paraméterekkel. Az adott egység térben és idöben elhatárolható.

Magát a szinökológia alapegységét életközösségnek (biocönózis, kommunitás- nevezzük. Az életközösség meghatározott térben él. Ez az élöhely a biotóp. A biotóp az abiótikus és biotikus tényezöivel együtt alkotja az életközösség környezetét.

Az életközösségben a különbözö fajok az egyedek bizonyos csoportjaival (populáció) vesznek részt. A populácíónak a közösségben mindig megvan a maga jellemzöje.

Eloszlás

A populáció egyedei egyenletesen, csoportosan vagy véletlenszerüen terjedhetnek el, gyakoriságuk idöszakosan vagy véletlenszerüen ingadozhat

Dinamika

A születés és elhalálozás, valamint a hímek és nöstények aránya jellemzö lehet, ugyanúgy mint a méret is a közösségen belül. Ez utóbbi a biomassza meghatározása szempontjából lehet fontos. A biomasszán adott idöpontban az életközösség összmennyiségét értjük térfogatban vagy tömegegységben kifejezve. A szinökológus a biomasszát mérheti, a paleoökológus csak kivételes esetekben következtethet rá.

Az életközösségeknek megvan a meghatározó (domináns) populációjuk. A dominancia szempontjából nem az egyedszám számit, hanem az a funkció, amelyet az adott populáció az életközösségben betölt. A szavannák domináns állatai a kérödzök, nem pedig a sokkal nagyobb számú rovarok. Amelyik életközösségnek nincs domináns tagja, annak a jellemzéséröl örök vita folyhat.

A populációk tehát meghatározott feladatot töltenek be az életközösség szerkezetének fenntartásában. Általában a populációk sajátos müködési körét környezeti fülkének (niche) nevezzük. Egyesek helytelenül a fülkét a biotóppal azonosítják. A pontosabb megkülönböztetés szerint a niche a "foglalkozást" tünteti fel, a biotóp a "lakcímet". Különbséget kell tenni a lehetöségként létezö potenciális és a tényleges, reális niche között. A potenciális niche tulajdonképpen az a legnagyobb elterjedés, amelyet a faj elérhet. A reális fülkét a faj ténylegesen lakja. Egy faj csak olyan niche-t foglalhat el, amely üres, vagy olyan faj lakja, amely onnét kiszorítható. A versenytárs, a konkurrens faj a potenclális niche-t leszükítheti, de ennek hiánya a niche-t kitágíthatja. Minél közelebb áll két faj funkció szempontjából egymáshoz - például azonos táplálékot fogyasztanak -, annál kiélezettebb köztük a közösségen belül folyó versengés. Ha mindkét fajnak azonos a környezetigénye, elöbb-utóbb az egyik faj el fog tünni a közösségböl (kizáró kompetíció). Ugyanazon a területen élhetnek közelrokon (szimpatrikus) ikerfajok, de ezek más-más niche-be tartoznak. Így pl. más madarak élnek a fatörzseken, mint a lombkoronán.

"Taxon-free"  osztályozás

Célja a rendszertani kötöttségektöl mentes, a környezettel szoros kölcsönhatásokban álló jellegek értékelése. A rendszer célja olyan általános, hosszú távon ható környezeti vagy evolúciós változások vizsgálata, amelyek a társulások és az ökoszisztémák idöbeli változásainak okai lehetnek. Ennek elöfeltétele, hogy olyan jellegzetességeket válasszunk ki, amelyek függetlenek a taxonok sajátos fejlödéstörténeti körülményeitöl, s amelyek változásai idöbeli lefolyásúak, térben nem korlátozottak, s nem függenek a társulások faji összetételétöl.

A testméret eloszlása például a közösség struktúrájának meghatározó jellegzetessége, s jelzi az ökoszisztémában betöltött szerepét és környezeti feltételeit. Ezáltal a testméret a közösség karakterének tekinthetö, akárcsak a mozgástipus, a táplálék prefrencia, az élöhely kiválasztása, stb.

Az egyes jellegeket vagy jellegcsoportokat általánosítva, osztályozva karakter állapotokat lehet megkülönböztetni. A környezettel közvetlenül összefüggö karakter kategóriákat (pl. táplálékfüggöség) ökomorfológiai típusoknak, vagy röviden ökomorf-oknak nevezik. Az egyes karakter típusok és állapotok szorosan összefüggnek a funkcionális morfológiával, amelyek rendszerint biomechanikai tényezökre vezethetök vissza. A gerincesek táplálkozási típusait alapvetöen meghatározza a koponya és az állkapocs felépítése és a fogazat funkcionális morfológiája. A valódi táplálékfajtát azonban a fogzománc kopástípusainak összehasonlító vizsgálatával lehet megállapítani.

A faj ökológiai jellemzésekor jelentkezö problémák:

a fajt nem sikerül besorolni egyetlen funkcionális kategoriába sem (a forma-funkció félreértése vagy nem teljes ismerete miatt)

a társulásnak csak néhány sajátossága ismeretes és fontos részletek hiányoznak

a faji szint nem tükrözi mindig az intraspecifikus szintek ökológiai szerepét

nem világos, hogy hogyan lehet értelmezni a faji diverzitást egy adott társulásban (pl. mi a jelentösége ha a közösségben csak egy nagyon gyakori faj van, illetve ha egyidejüleg sok ritka faj van jelen)

Az életközösségekre jellemzö, hogy térben és idöben ismétlödhetnek és hosszú életüek lehetnek. Ugyanekkor dinamikusak lehetnek, szerkezetükben változás állhat be, pl. bevándorlás vagy környezetváltozás esetén. Az életközösségek nem osztályozhatók méret vagy földrajzi terület alapján. A mélytengerek egyhangú iszapjából kiemelkedö kis tenger alatti sziklának saját életközössége van, amelyet nem térképezhetünk. Ugyanez vonatkozik a sivatagokban élö specializált növényekre (pl. Welwitschia), amelyek szintén kis közösséget tartanak el. Az életközösségben a meghatározó fajokon kívül ismétlödö járulékos, véletlenszerü (akcidentális) elemek fordulhatnak etö.

Azt a legmagasabb egységet, amelybe az életközösségek tartoznak, biomának nevezzük. A szárazföldön az erdö, füvespuszta, sivatag és a tundra ugyanolyan bioma, mint a vízi közegben az édesvíz, a sekélytenger vagy a mélytenger.

A leíró szinökológia az életközösségeket statikusan szemléli, megfigyelve a különbözö populációk elterjedését, gyakoriságát, hüségét a közösséghez, vitalitását és évszakos változásait.

A funkcionális szinökológia az életközösség dinamizmusának a vizsgálatát tüzi feladatául, különös tekintettel a közösség idöbeli fejlödésére. A funkcionális szinökológia elsösorban az életközüsségek egymásutánjával, ökológiai szukcessziójával foglalkozik. Elöször a pleisztocén eljegesedés után kiszáradt tavak esetében figyelték meg, hogyan népesítik be a pionír növények az üres medret, és hogyan adják át helyüket az egyre fejlettebb növényeknek. A pionír életközösségek tagjai általában euriök szervezetek (opportunisztikus kommunitás), gyakran kis méretüek és rövid egyedi élettartamuk van, sok ivadékkal, de speciális alkalmazkodás nélkül. A pionírok inkább nagyarányú szaporodásukkal tünnek ki, mintsem az egyedi létért folyó harc fejlettségével. Ha a környezet nem változik, az opportunisztikus életközösséget felváltja az érett (maturus) közösség. Itt már nem a fizikai környezethez való alkalmazkodás játssza a döntö szerepet, hanem a biológiai alkalmazkodás lép az elötérbe. Sok sztenök szervezet található, és a közösség sokkal többféle populációból, niche-böl áll, mint a korábbi. Így alakul ki a klimax, az érett ökoszisztéma egyensúlyi állapota, ahol szinte minden energia felhasználásra kerül a bonyolult és magasabb szintü szerkezet fenntartásában. Az elöbbi példában a pioníroknak elsösorban a talajképzés volt a feladatuk, a késöbb helyükbe lépö érett közösség - az erdö - már a klimaxot jelzi.

A tengerben hasonló folyamat megy végbe a tenger elörenyomulásakor: elöször a stresszhatást türö kicsiny euritop szervezetek jelennek meg, majd a transzgresszió és regresszió közt levö egyensúlyi állapotban a sztenök szervezetek jutnak jelentösebb szerephez. A regresszió, azaz a tenger visszahúzódásának kezdetekor elöször ezek a sztenök szervezetek hagyják el az életközösséget, és egy érett-reliktum kommunitásnak adják át a helyet, amelyben ismét a szélesebb türöképességü euriök szervezetek jutnak túlsúlyra. A Kárpát-medencében ilyenek a felsömiocén korszakú (szarmata) kagylók és csigák.

Kölcsönhatások

Az életközösség háromféle kölcsönhatásban lehet a környezettel. A szervetlen (fizikai és kémiai) tényezök hatását az életközösségre akciónak nevezzük. Erröl az autökológia keretében már esett szó. A szervezetek hatása a környezetre a reakció. llyenkor a közösség hozzáad vagy elvesz az eredeti anyagból vagy energiából, illetve megváltoztatja azt. A szervezetek közt létrejött kölcsönhatást koakciónak nevezzük.

A koakció három fö tipusba tartozhat:

hátrányos,

közömbös,

elönyös.

A hátrányos koakciót antagonisztikus kapcsolatnak tekintjük. Az antaganisztikus kapcsolatnak vagy mindkét fél a szenvedö alanya, vagy csak az egyik szenved és a másik ennek hasznát látja, vagy a károsodás a másik félre nincsen kihatással. A versenyben (kompetíció) mindkét fél károsodhat. Az élösdi (parazita) egyoldalúan húz hasznot a másik kárából. Az antibiózis esetében az egyik fél úgy pusztíthatja el a másikat, hogy ebböl elöny nem származik számára. A kovamoszatok tömeges elszaporodása a halak pusztulásához vezethet.

A szervezetek között fennálló közömbösséget toleranciának nevezzük. Minden közösségben sok olyan szervezet él, amely nincs közvetlen kölcsönhatásban egymással. Tolerancia fajon belül is létezhet.

Az elönyös, szimbiotikus kölcsönhatás esetleg mindkét félnek kedvezö (mutualizmus). Ennek példája az a remeterák, amely tengeri rózsát telepít lakására, az elhagyott csigaházra. A rákot védi a rózsa csalánozó sejtje, viszonzásul pedig kap a ráknak jutó táplálékból. A kommenzalizmus csak az egyik félnek kedvezö, a másik számára közÖmbös. Erre a ránött szervezetek nyújtanak példát. A mai osztrigát nem zavarja, ha házára más szesszilis szervezet, például mohaállat, települ. A ránövést (epökia) a fosszilis anyagban gyakran megfigyelhetjük, kérdés azonban, hogy a megtelepülés akkor ment-e végbe, amikor még mindkét állat élt. A szesszilis szervezetek lárvái ugyanis üresen hagyott vázrészekre is települhetnek.

A paleoszinökológia elsösorban a paleokommunitásokat használja fel az egykori kölcsönhatás, illetve az egykori környezet rekonstruálásakor. Már a tenger ökológiai vizsgálatakor felmerült annak a lehetösége, hogy az egyes életközösségeket két különbözö rendszertani egységbe tartozó domináns csoporttal jellemeznek. Föleg puhatestüeket, tüskebörüeket, ízeltlábúakat és gyürüsférgeket választottak jellemzöül, és megfigyelték az eloszlásukat adott 1 m²-es felületen. Eredetileg a munka e gerinctelenekböl álló tápanyagmennyiség megállapítására vonatkozott, a halak táplálkozásának tisztázására. Tulajdonképpen nem a teljes életközösséget vették alapul, hanem annak csak egy feltünö részét. Pontosabban nem a kommunitást vizsgálták, hanem csak az asszociációt. Ezek az asszociációk különbözö életközösségekben is elöfordulhatnak, mégis bizonyos környezeti feltételekre lehet belölük következtetni. Ugyanígy adott életközösségekben különféle (pl. foraminifera, puhatestü) asszociációk lehetnek. A paleokommunitás vagy pontosabban a paleoasszociáció az eredeti életközösséget képviseli, anélkül, hogy megörizné annak eredeti szerkezetét. Alkalmas tehát ökológiai és környezeti következtetések levonására, anélkül, hogy pl. a tápláléklánc felépítését megállapíthatnánk belöle. Különösen azoknak az egykori közösségeknek a megközelítésére nyílhat lehetöség, amelyek összetételét és elterjedését elsösorban fizikai tényezök szabályozzák, nem pedig biológiai kölcsönhatások. Ez elsösorban a sekélytengeri asszociációkra vonatkozik, de kellö kritikával kiterjeszthetö a mélyebb vízi és a szárazföldi közösségek jellemzésére is.

Az életközösség és az asszociáció közt fennálló különbséget szemlélteti néhány példa.

Dél-Kaliforniában a kontinentális szegély bentosz-közösségeiben 1473 gerinctelen faj él, nem számítva az egysejtüeket. Ennek 2/3 része nem választ el szilárd vázat. A fajok közül 408 tartozik a puhatestüek közé. Ha a fajokat elöfordulásuk csökkenö sorrendjében tüntetnék fel, a puhatestüek a huszonharmadikak lennének, populációsürüség szempontjából a hetvenedikek. Kedvezö a helyzet Georgía selfjén. ltt a parttól - 15 m vízmélységig hatolva 268 gerinctelen faj van. Ebböl 90 puhatestü. Egyedszám szerint a puhatestüek itt is alárendeltek (3,5%), viszont a dominancia szempontjából két fajuk (Donax variabilis, Tellina texana) az összes puhatestü 88%-át alkotja. Kézenfekvö, hogy ezt a két fajt választanánk a paleoasszociáció jellemzésére, hiszen mindkét kagylónak szilárd váza van.

Minden paléoökológiai értékelésnek a tafonómiai vizsgálat az elöfeltétele.

A hazai kainozoikumi rétegekben különösen a kagylók és a csigák asszociációit használták fel értékes ökológiai következtetések levonására.

Környezet rekonstrukció

A szárazföldi környezet rekonstruálásakor elsösorban a vegetációtípust kell tisztázni. A négy legfontosabb bioma, az erdö, a füvespuszta, a sivatag és a tundra, fosszilis állapotában is felismerhetö.

Az erdei környezeten belül jól elkülöníthetö a trópusi esöerdö a mérsékelt övi erdötöl, illetve a nagyon alacsony alakgazdagsággal jellemzett erdöktöl, mint amilyen a tajga, a pálmaerdö, a törpefenyööv, stb.

A füvespusztának szintén számos változata lehet, a szavannától a sztyeppig.

A sivatagí biomába tartoznak a parti dünék, a szárazságtürö kaktuszerdök, a sivatagok stb.

A tundra növényzete hasonlít a magashegységi növényzethez.

A palinológia segítségével, az egykori spórák és pollenek megoszlása alapján a biomák tovább tagolhatók.

Az édesvízi közösségek általában könnyen megkülönböztethetök a tengeri életközösségektöl. Jóllehet a földtanban a negativ bizonyiték sohasem bizonyíték, itt mégis felhasználható a tavi és folyami környezet jellemzésére a korallok, fejlábúak, tüskésbörüek teljes hiánya. Az édesvízi életközösségek egyszerübbek, mint a tengeriek. A puhatestüeket néhány csiga- és kagylócsalád képviseli, eltérö vázszerkezettel és kémiai összetétellel. Az édesvízi puhatestüek geokémiai alapon könnyen elkülöníthetök a tengerben élöktöl, még akkor is, ha külsö alak szempontjából vannak is hasonló alakúak.

Az édesvízi életközösségek egyszerüségét átmeneti természetük, földtani rövidéletüségük és a különbözö kémiai niche-ek hiánya magyarázza.

Az esztuáriumokban és a lagúnákban már többféle életközösség élhet egymás mellett. Itt az éghajlat és az árapályöv hatásfoka a legfontosabb szabályozó tényezö. Amikor az árapály jetentéktelen, a csapadékviszonyoknak megfelelöen az életközösségek a csökkentsósvízi vagy túlsósvízi környezeti feltételekhez alkalmazkodnak. Ha a lagúna a tenger felé nyitottabb, és az árapályöv magas, akkor a lagúna faunája keveredhet a tengeri faunáva].

A lagúnára általában finomszemcséjü üledék jellemzö. Az árapályövben az aljzat nagyon változatos lehet (gránit, korallzátony stb.), és ennek megfelelöen számos ökológiai niche nyújt lehetöséget a speciális alkalmazkodáshoz. A szervezeteknek egyaránt védekezniük kell a hullámverés és a kiszáradás ellen. Apály idején a hömérséklet-ingadozás is jelentössé válhat. A növényeknek erös, kampószerü gyökerük van, az állatok pedig vagy ránönek a szilárd sziklára, vagy apály idején a homokba ássák be magukat.

Sok a növényevö az árapályövben, és gyakran vaskos vázzal védekeznek a hullámverés hatásával szemben (pl. osztriga). Egyetlen nagyobb sziklának más lehet az életközössége a védett és a hullámverésnek kitett felületen, a szikla felsö vagy alsó részén, a sima vagy az érdesebb felületen. Homokos parton sok szikla lehet. Ezeknek viszont hasonló életközösségeik vannak. A homokban élö közösségek jellegét a homok anyaga, a szemcsék felülete, a likacstér, a szemcseméret, a pórusvíz hömérséklete, sótartalma, oxigéntartalma, szervesanyag-tartalma és egyéb kémiai tényezök határozzák meg.

A sekélytengerben az üledék, a hullámzás és az áramlásviszonyok, a parttól való távolság és a vízmélység határozza meg az életközösségek elrendezödését. Általában az életközösségek a partvonallal párhuzamosan övekben helyezkednek el. A nagy energiájú hullámveréses övbe esak kevés szervezet tud eredményesen behatolni, ezek azonban annál nagyobb egyedszámban élnek ott. A hullámtörés szintje alatt rendkívül nagy a közösségek száma és nagyon gyakoriak az élölények. Itt az energia minden formája (fény, kémiai és fizikai hatás) kedvezö az élet számára, különösen a homokos aljzaton. Talán itt vannak a legkönnyebben felismerhetö és legjobban fosszilizálódó közösségek. Ezek a part felöl is sokféle tápanyagot kapnak.

Mintegy 26 m mélység alatt a hullámzás szerepe már általában alárendelt az üledék lerakódásában. A bentosz-növények száma megfogyatkozik, és a gerinetelenek egyformább életközösségeket alkotnak. A finomszemcsés üledékben üledékfalók élnek, a homokon epifauna sok puhatestüvel és tüskésbörüvel. Mivel erre a területre kihat az évszakos hömérséklet-változás, a fauna is ennek megfelelöen fluktuálhat. A mélyebb selfterületen agyag és iszap az aljzat, sok lágytesü gerinctelennel és kevés, kicsiny és szegényes alakgazdagságú puhatestüvel. A szesszilis növények erröl a területröl már hiányoznak. A trópusi területen a self külsö peremén hatalmas zátonyrendszerek alakulhatnak ki, mivel a felszálló áramok sok tápanyagot szolgáltatnak a koralloknak és a velük együtt élö zooxantelláknak.

A batiális öv a szublitorális és az abisszikus öv között képez átmenetet. Általában az üledék szárazföldekröl származó, terrigén eredetü, emellett nagy számban tartalmaz lehullott pelágikus elemeket. Az Egyenlitö közelében a bentosz-faunák az abisszikus életközösségekkel élnek rokonságban, a sark körüli területeken inkább a self-faunák rokonságába tartoznak. A fauna tehát, akárcsak a vízmélység, a hömérséklet és az üledék, átmeneti jellegü. A vízmélység szerint a batiális övbe sorolhatók azok a tenger alatti hátságok, amelyek mélyebb víziek, mint a selfterület. Ilyen például a nagy kiterjedésü Blake-plató az Atlanti-óceán nyugati részén. A Golf-áram hatása miatt ide nem jut terrigén anyag, és a mésziszap képzödésében foraminiferák, tengeri pillangók, tengeri liliomok és alárendelten nem zátonyépítö korallok vesznek részt.

Az állandósággal jellemzett abisszikus mélytengeri övben kevés ugyan a táplálék, és a lebontott szerves anyag esöjéböl áll, de a szervezetek sajátosan alkalmazkodni tudtak a hosszú földtörténeti idök során ehhez a táplálékforráshoz. Alakgazdagság szempontjából a faunák megközelítik a self-faunákat. Feltünöen kevés a szük területre korlátozódó endemikus faj, eltekintve egyes speciális élethelytöl (pl. tenger alatti höforrás). A fauna kapcsolatban van a kalcium-karbonát kompenzációs mélységével. A kompenzációs mélység alatt a pelágikus kokkolitok, foraminiferák és a tengeri pillangók váza kioldódik. A kompenzációs mélység térben és idöben változó, függ a hömérséklettöl, a mészvázú szervezetek gyakoriságától (biológiai produktivitás), a mészváz ellenálló-képességétöl. A nagyon elterjedt vörösagyag viszonylag gyér faunát tartalmaz.

A mélytengeri árkok faunái eltérnek az abisszikus síkság életközösségeitöl. Ide a sekélytengerböl sok szerves és szervetlen törmelék hull be. A fajok száma a nagyon változó környezetben lecsökken. A fauna összetétele megváltozik, és a szakállasok (Pogonophora) és a tengeri uborkák gyakoribbá válnak. A halak és a mohaállatok megritkulnak. A rákok és a pörgekarúak pedig általában hiányzanak. Egyes csoportokra a nagy méret, másokra az endemizmus a jellemzö. A viszonylag kevés fajt számláló közösségben egy-egy faj nagy egyedszámban vesz részt.

Igaz ugyan, hogy a mélytengerben is akadnak élö k vületek (Monoplacophora), általában azonban nem mondható, hogy a mélytenger a paleozoikumi csoportok menhelye lenne.

Az evolúciós paleoökológia alapjai

Az evolúciós paleoökológia célja az egyes leszármazási vonalak és morfotípusok fejlödésének biotikus és abiotikus hatótényezöinek megismerése. Az összehasonlító megközelítés célja:

annak meghatározása, hogy a jelenlegi környezeti koncepciók közül melyek terjeszthetök kí a kihalt társulások szerkezeti változásaira

meghatározni azokat a környezeti hatásokat amelyek függetlenek a társulások faji összetételének idöbeli változásától

tanulmányozni az ökoszisztémák hosszú távú változásait befolyásoló élö és élettelen körülményeket

megállapítani, hogy a környezeti változások miként befolyásolták az egyes élölénycsoportok fejlödéstörténetét.

Prekambrium

A Föld keletkezésétöl az állatvilág elsö nagy felvirágzásáig tartott (4,6-0,57 miliárd év között.

A dél-afrikai Swaziföldön talált árapályüledékek arra utalnak, hogy 3,2 milliárd éve a Hold már a Föld körüli pályán mozgott. Az árapályöv azonban sokkal szélesebb volt, amely arra utal, hogy a Hold a mainál sokkal közelebbi pályán mozgott. A magmatizmus elindulása mintegy 3,9-4,2 milliárd évre tehetö, amelyet meteorzápor következtében bekövetkezö energianövekedés, valamint surlódási tényezök okozhattak. A vulkanizmus termelte gázokból alakult a Föld ösi légköre (másodlagos légkör). A szárazföld mai felszínének mintegy 20%-án találunk prekambriumi közeteket, a felszín alatti kiterjedésük azonban jóval nagyobb. Lényegében a pajzsok és kontinentális táblák fö tömegét prekambriumi közetek alkotják. A pajzsok a jelenkori kontinensek magjai, legösibb részei.

A földtörténet kezdete óta (a legidösebb a katarchai) mintegy 40-50 orogén szakaszt tartanak nyilván és egy-egy hegységrendszer területén mintegy 2-8 orogén szakasz mutatható ki (hegységképzödési ciklusok). A ciklusok maximumai között kezdetben mintegy 600 millió év különbség volt, amely késöbb mintegy 200-220 millió évre csökkent.

Éghajlat.

A savakban, klórban és karbonátokban gazdag tengerek hömérséklete az egész Földön egységesen 60-90 şC lehetett. Ugyanakkor több hatalmas kiterjedésü eljegesedés is rekonstruálható, amelynek feltételezett oka a Föld tengelyének a mainál sokkal nagyobb ferdeségében keresendö.

A legidösebb eljegesedésre vonatkozó adatok az ó-proterozoikumból származnak (mintegy 2,3 milliárd évre tehetök) és a Huron-tó környékéröl származó tillitöszletek alapján lehetett ezekre következtetni. Hasonló korú glaciális üledékek kerültek elö Dél-Afrikából is. Az adott idöszakból azonban ismeretesek meleg klimára jellemzö mészkö, dolomit és üledékes vasérc formációk is (Afrika, É-Amerika, Ausztrália, India).

A középsö-proterozoikum végén (1,2 milliárd éve) újabb jégkorszak köszöntött be, amelyet megelözöen és utána meleg éghajlat uralkodott.

Az új-proterozoikum idején két jégkorszak is kimutatható (0,9 és 0,65 milliárd éve), Grönland, Skandinávia és Ausztrália területéröl.

Légkör

Az elsödleges légkör eredeti összetételre prekambriumi közetek gázzárványainak vizsgálatából próbáltak következtetni. A fö komponensek: H₂, CO₂, N₂, CH₄, az Ar kisebb arányban, míg az O₂ egy ezrelék alatt lehetett. A vulkáni tevékenység nagyban befolyásolta a másodlagos légkör kialakulását mintegy 3,6 milliárd évvel ezelött. Az ösatmoszférában és a Föld lehülése nyomán kialakuló ösóceánban a víz, a hidrogén, a metán és ammónia egyaránt jelen volt.

Az ultraibolya sugárzás a föld felszínéig, illetve az óceánok vizében kb. 10 m mélységig hatolt be. Fotodisszociáció utján ez sugárzás a vízmolekulákat elbontja, amelyböl a hidrogén a világürbe szökik, míg az oxigén molekulákká alakul. A troposzféra kb. 11 km-es magasságában kialakuló hidegcsapda a vizgöz molekulákat visszatartja, amely fölé oxigén rétegzödik. Ez egy bizonyos vastagság elérése után az ultraibolya sugárzást leárnyékolja és a fotodisszociáció leáll. Az öslégkörnek az az oxigén szintje amelyen a fotodisszociáció leáll, a mainak kb. 1 ezred része (Urey-szint). Ennél magasabb légköri oxigén szint csak biológiai úton állítható elö (fotoszintézis).

Ózonréteg

A fotoszintézis során a légkör fokozatosan feltöltödött oxigénnel. Ma az ózonréteg kb. 50 km-es magasságban helyezkedik el. Az archaikumban ez a felszín közelében lehetett, amely lehetetlenné tette a szárazulatokon az élet kialakulását. A vízben is legalább 10-12 m vízoszlopra volt szükség, hogy alatta az elsö élölények kialakulhassanak.

Élövilág

A legidösebb fossziliák baktériumokra és kékmoszatokra emlékeztetö gömbszerü mikrostruktúrák. Ilyenek ismeretesek például a grönlandi Isua Sorozatból (3,8 milliárd év), Ny-Ausztrália Warrawoona Csoportjából (3,5 milliárd év) és a Swaziland-i Onwerwatch Csoportból w3,3 milliárd év).

A Fig Tree Csoport (Swaziland)(3,2 milliárd év) fekvöjében talált szervezetek már fejlettebbek (gömb, pálcika, fonal alakuak), amelyböl többek között Eobacterium-ot írtak le.

A legrégebbi sztromatolitok mintegy 3,5 milliárd évvel ezelött jelentek meg a Földön. Ettöl az idöponttól kezdödöen a sztromatolitokat alkotó kékalgák a prekambrium leggyakoribb zátonyépítöinek számítottak. Az Egyesült Államokbeli Soudan Formáció (2,7 milliárd év) szénben gazdag kovapaláiból kékalgákat írtak le. A kanadai Gunflint Formációból (2 milliárd év) baktériumok, spórák, valamint protozoakra emlékezetetö szervezetek ismertek. Az ebben az idöszakban élt szervezetek jelentös többsége reduktiv környezetben élt.

Az elsö vörös színü üledékek, amelyek keletkezéséhez oxigénre volt szükség mintegy 1,8-2 milliárd éve keletkeztek. A közép-ausztráliai Bitter Springs mészkö kovapaláiban (kb. 1 milliárd éves) zöldalgákat (jól kivehetö sejtmagokkal) és gombafonalakat találtak.

Amikor az elszaporodó fotoszintetizáló szervezetek tevékenységének eredményeképpen a légkör oxigénszintje elérte a mai szint 0,01 %-át (PAL= Present Atmospheric Level) sok primitiv szervezet az anaerob fermentációról áttért a légzésre. Ezt az oxigénszintet még Pasteur-pontnak is nevezzük. Az élövilág fejlödésében ez döntö fordulatnak számitott (fermentáció->légzés), ugyanis ilymódon a korábbiakhoz képest 15-40-szer több energia állt rendelkezésre. Ez a maga során megnyította a lehetöséget a bonyolultabb szervezödésü élölények megjelenése elött.

A 0,01 PAL-ra kiszámított ultraibolya sugárzás abszorbciója már lehetövé tette a vízi élölények felszinközeli (kb. 30 cm mélységü) fejlödését is.

Az óceánokban elszaporodó egysejtü zöld növények elöször az óceánokat népesítették be, amely nyomán kialakultak az elsö állati szervezetek is. A legidösebb állatnyomok kb. 1 milliárd évesek és Zambiából ismeretesek. Ezek árapályövben élö, ásó életmódot folytató állati szervezetektöl származtak.

Az Ediacara fauna

A prekambriumi állatvilág leggazdagabb maradványai az ausztráliai Ediacara Pound Kvarcit Formációjából ismeretesek. A fauna kb. 680 millió éves és a formáció kb. 1000 m vastag felsö részének mintegy 112 m vastag rétegsorából származik. A kambriumi idöszak üledékei több száz méterrel a kövületes rétegsor felett diszkordánsan települnek a formációra.

A Pound Kvarcit kövületes rétegei lencsés, keresztrétegezett kvarcitból állnak, amely erösen áramló kb. 25 méter mély vízben rakódtak le. A fauna különféle többsejtüekböl állt (viszonylag kis fajszámban de nagy egyedszámban). A kb. 30 taxon mintegy kétharmadát ürbelüek tették ki (medúzák, Hydrozoak és Petalonamae-k). Jelentös arányt képviseltek továbbá a gyürüsférgek (a taxonok kb. egynegyede): soksertéjüek pl. Springina flaundersi és valószinüleg a Dickinsonia, az ízeltlábúak (egy Trilobitomorpha genus a Parvancorina), de számos alaknak nincs mai megfelelöje, illetve ismeretlen rendszertani helyzetü szervezet (pl. Tribrachidium, Kimberella, Ernietta). A fauna fosszilizálódását különleges körülmények segítették elö. A gél alakban kivált, majd megszilárdult kovasav jól konzerválta a lágytestü élölényeket is.

Életközösségek

Az életközösséget úszó, lebegö, a tengerfenéken mászó és rögzített életmódot folytató szervezetek alkották.

Szerkezet és kölcsönhatások

szimbiózis fotoszintetizáló szervezetekkel: pl. Swartpuntia, Pteridinium, ezeket a nagy és átlátszó testfelület jellemzte

szuszpenziószürö szervezetek: pl. ösi korallszerü szervezetek, valamint Tribrachidium, Rangea, amelyek egyszerüen átszürték az algákban, baktériumokban gazdag tengervizet

legelök: kistermetü mozgékonyabb szervezetek tartoztak ide pl. Kimberella, amely az alga, illetve baktériumos bevonatokat legelte.

Anyag és energia áramlás

A tápláléklánc viszonylag egyszerü volt, amelyet viszonylag alacsony szintü energiaáramlás jellemzett. A fauna kialakulása azt bizonyítja, hogy a légköri oxigén szintje meghaladta a Pasteur szintet. Az életközösségböl hiányoztak azonban a ragadozók. Az állatoknak emiatt nem volt szüksége külsö vázra.

Szukcesszió és klimax

Az Ediacara típusú faunákat Ausztrálián kivül, Oroszország, Anglia, Svédország, Új-Fundland területén is felismerték. Ezeket tehát a viszonylagos stabilitás, nagy elterjedés jellemezte. Ez a típusú fauna kb. 100 millió évig létezett.

Paleozóikum

A prekambrium végén a déli helyzetü Gondwana egységes kontinens marad, de az északi kontinens két helyen felhasad és három részre tagolódik. A kontinens vándorlás eredményeként az egykori kontinensek pólushoz és egymáshoz viszonyított helyzete is változott, amely a maga során megnehezíti a klima akkori rekonstrukcióját.

Éghajlat

A kambrium elején a mészkö üledék hiánya arra utal, hogy a Földön hüvösebb éghajlat uralkodott. A zátonymészkö fácies az alsó kambrium vége felé jelent meg. A fö zátonyképzö szervezetek az Archaeocythusok voltak (É-Szibéria, Ausztrália, poláris területek), amelyek tevékenysége arra utal, hogy a kambrium fiatalabb szakaszaiban trópusi klíma uralkodott. Az egyes helyekröl elökerült nagy mennyiségü evaporitok és vörös homokkövek száraz meleg klímára utalnak.

Az ordoviciumban és a szilurban kiegyenlített meleg éghajlat uralkodott (hiányoznak a glaciális üledékek és a korallzátonyok általánosan elterjedtek).

A devonban a Kaledonidák kiemelkedése differenciáltabb klímát erdeményezett. A laurázsiai régi vörös homokkö, meleg szemiarid éghajlati viszonyok között képzödött. Nyugat és Észak Európában és az Uralban só- és gipsztelepek képzödtek. Ugyanakkor az alsó devonban Dél-Afrikában és Dél-Amerikában gleccsertevékenységre utaló tillitek képzödtek. Mindezek mellett az egykori óceánokban folytatódott a zátonyképzö szervezetek tevékenysége.

Az alsó karbonban a trópusi öv egészen a 78˚ szélességi övig huzódott (mészkö és korallzátonyok). Meleg klímára utaló jelek: a növények nagy levelei, a levélszövetek gyors növekedése és a levélsejtek méretei, léggyökerek jelenléte és az évgyürük hiánya, rovarok rendkivüli mérete. Ebben az idöszakban képzödtek a Föld nagy köszéntelepei. A karbon legvégén a köszénképzödés csökken és a déli félgömbön eljegesedés mutatkozik.

A permben a variszkuszi hegységképzödés után létrejött nagy szárazulaton szélsöséges kontinentális éghajlati viszonyok alakultak ki. Az északi félteke jelentös részén forró-száraz sivatagi körülmények között vörös homokkö üledékek képzödtek (ezekben helyenként dünék nyomai fedezhetök fel). A beltengerekben fokozódott az evaporitok (sóközetek) keletkezése. A köszénképzödés csak Kelet-Ázsiában) Kinában maradt meg. A Gondwanan a karbon legvégén elkezdödött eljegesedés a perm elején is folytatódott több szakaszban (tillitek, Glossopterys-flóra - amelyeken évgyürük figyelhetök meg). Az interglaciális idöszakokban köszénképzödés történt. A felsö-permben az éghajlat felmelegedett.

A légkör összetétele

Az atmoszféra oxigén tartalma a szilúr végére (400 millió éve) érhette el a mai szintet, amely lehetövé tette az ibolyántúli sugárzás leárnyékolását és elöfeltétele volt a szárazföldi növények és állatok kialakulásának és elterjedésének. Ezért ezt az értéket még "szárazulati szintnek" is nevezik. A karbon hatalmas vegetációja már olyan hatalmas mennyiségü oxigént termelt, amely akár túl is haladhatta a jelenlegi szintet. A továbbiakban a fotoszinetikus szén-dioxid/oxigén aránya önszabályozó rendszerként müködött, amely kihatott a légkör hömérsékletére is.

Élövilág

A kambriumban és az ordoviciumban a zöldmoszatok továbbfejlödése jellemzö (a kék- és zöldmoszatok a mészköképzödésben, az utóbbiak kausztobiolit képzödésben is szerepet játszanak). Az elsö mohák az ordoviciumban jelentek meg.

A szilurban fejlödnek ki az ösharasztok (Psilophytopsida), a harasztok, nyitvatermök és a zárvatermök közös ösei, amelyekböl a devon folyamán elterjednek az elsö szárazföldi formák. Az ösharasztok elöször az árapályövben terjedtek el, majd fokozatosan hatoltak elöre a szárazabb területekre, amelynek következtében kialakult a talaj. A növénytakaró kialakulása csökkentette a lepusztúlás fokát.

A devonban a Psilophytopsida képviselöi mellett megjelennek az elsö korpafüvek (Lycopsida), a zsúrlók (Sphenopsida), a páfrányok (Pteropsida), a magvaspáfrányok (Pteridospermopsida) és az ösfák (Cordaitopsida).

A karbon idöszakban a tengerpartokon és a szárazföldek belsejében kialakulnak a paleozóikum leggazdagabb növénytársulásai. Itt már megfigyelhetö a növényzet függöleges tagolódása:

mohaszint: máj- és lombosmohák

"gyepszint": páfrányok

cserjeszint: magvaspáfrányok

lombkoronaszint: korpafüvek

Az egysejtüek közül a Foraminiferak a kambrium vége felé jelentek meg. A mészvázú típusok házépítéséhez a melegvízü sekélytengerek kedveztek. A Fusulina típusú foraminiferák a felsö-karbonban közetalkotó mennyiségban léptek fel.

A zátonyépítö Archaeocyathusok a középsö-kambrium végén kihalnak.

A paleozóikumra a korallok közül a négysugaras és a fenéklemezes típusok voltak jellemzöek.

A puhatestüek közül a kagylók az ordoviciumban jelentek meg, míg a csigák és fejlábúak a kambriumtól (pl. Pleurotomaria) kezdve ismeretesek.

Az ízeltlábúak köréböl a háromkaréjos ösrákok (Trilobita) kizárólag a paleozoikumban éltek. Egyesek vagilis, mások nektonikus életmódot folytattak, de akadtak inbentosz lakók és hosszú függeléket viselö lebegö életmódot folytatók is. Az óriásrákok (Eurypterida) a szilurban és devonban élték virágkorukat és elsösorban édesvízi-tavi öledékekböl ismeretesek.

Az elsö rovarok a középsö-devonból ismeretesek. A szárnyas rovarok a karbonból kerültek elö. Egyes szitakötök szárnytávolsága elérte a 70 cm-t is. A karbon rovarfauna legyakoribb képviselöi a csótányfélék voltak.

A pörgekarúak a paleozóikumi tengerekben hasonló szerepet játszottak mint a kagylók a maiakban. A kambriumi faunák kb. egyharmadát tették ki, számuk a devonig tovább növekszik (240-260 genus), majd fokozatosan háttérbe szorulnak. Egy részük izmos nyéllel rögzítette magát az aljzathoz (pl. Lingula), mások teknöjükön hevernek az iszapban (pl. Productus). Ez a teknö erösen domborúvá fejlödött és tüskékkel rögzült az iszapba.

A tüskésbörüek tengervízben élö, a sótartalom ingadozásását nem elviselö csoport. Őtsugaras szimmetriájuk egyedülálló. A kambriumi faunákban a nyeles tüskésbörüek (Pelmatozoa) voltak a gyakoriak, amelyek rövid nyéllel rögzültek az aljzathoz. A karbonig föleg zátonylakók voltak, ezután azonban mélyebb tengeri régiókba vándoroltak. A szabadon mozgó alakok az ordoviciumban és a szilurban alakultak ki.

A graptoliták a fél-gerinchúrosokhoz (Hemichordata) tartoztak (az ordoviciumban és a szilurban voltak jelentösek). Tengeri, telepes állatok voltak. Legtöbbjük algákra tapadva élt.

A gerincesek (Vertebrata) ösei a mai lándzsahalakhoz hasonló lények lehettek.

Az Ostracodermi (szilur-középsö devon)- halszerü, állkapocsnélküli vízi állatok voltak, külsö csontpáncéllal. Szüröberendezésüket 11 kopoltyúív és 10 kopoltyúrés alkotta. Folyók és tavak lakói voltak, ahol páncélzatúk az óriásrákok támadásaival szemben védte öket. A páncélzat miatt azonban nehezen mozoghattak (fenéklakók lehettek).

A Placodermi (devon-perm)- állkapcsos páncélos öshalak. Az állkapocs az Ostracodermi tipus 6. kopoltyúív elötti kopoltyúíveiböl fejlödött ki. Ezzel megváltozott a kopoltyúívek eredeti feladata (az állkapocshoz pikkelyekkel azonos eredetü fogak kapcsolódtak).

A porcos és csontos halak a devonban fejlödnek ki az állkapcsos páncélos öshalakból.

A Tetrapodák a bojtosúszójú halakból fejlödtek ki (elöfeltétel a belsö orrnyilás megjelenése, szemhéj kialakulása, végtagok kialakulása). Az ökológiai kényszerhelyzetet a Régi Vörös Kontinens szemiarid klimája teremthette meg, amely kedvezö szelekciós hatást gyakorolhatott az idöszakosan kiszáradó tavak gerinces állatvilágára. A legidösebb kétéltüek (Ichthyostega) Kelet-Grönlandról kerültek elö, amely a felsö-devonban a mérsékelt övi klímához tartozott. Az öskétéltüek virágkora a karbonban volt.

Az elsö hüllök a karbonban jelentek meg. Ezek még együtt laktak az ösi kétéltüekkel a mocsárerdöben. Túlélési elönyt jelentett a hüllök számára azonban a tojással történö szaporodás (olyan helyekre tudták elrejteni, ahol a kétéltüek nem jelentettek veszélyt azokra). A hüllök állkapocsmozgató izomzata a koponya hátsó részén tömörült és alkalmassá vált a keményebb táplálék összeroppantására is. A perm száraz éghajlata az ösi kétéltüek hanyatlásához és a hüllök gyors fejlödéséhez vezetett.

A paleozoikumi ökoszisztémák a kölcsönhatások modern rendszerének kialakulása irányába fejlödtek tovább, amit az elsödleges termelök, növényevök és lebontók, valamint a ragadozók egymásra épülö, s ilymódon elkülönülö csoportjai jelentettek. A paleozoikum 200 millió éves fejlödésének végére az ökoszisztémák szervezödése és dinamikája annak ellenére jutott el a maihoz hasonló szintre, hogy az azokat felépítö fajok teljes mértékben különböztek a npjainkban élöktöl.

A paleozoikum végén a szárazföldi biomák ökológiai rendszere a Pangea szélsöséges viszonyai közepette összeomlott és kezdetét vette a földi élövilág történetének egyik legjelentösebb kihalása.

Mezozoikum

A triászban a kontinensek még összefüggö szárazulatot alkottak (Pangea), amelyet a Panthalassza óceán vett körül. Ennek a Laurázsia és Gondwana közé benyomuló öble a Tethys. A Pangea feldarabolása a triász vége felé kezdödött (mintegy 200 millió éve) egy óriási hasadékrendszer, majd hátság kialakulásával. Ennek során Laurázsia eltávolodott Gondwánától és létrejött a Tethys óceán.

A jura elején egy Y alakú hátságrendszer mentén a Gondwana-ról levált az Antarktisszal még egységes Ausztrália és északi irányban mozgó indiai szubkontinens. Az alsó jura vége felé kezdödött meg Afrika és Dél-Amerika szétszakadása. A mezozoikum végén folyamatosan kialakult az Atlanti-hátság. Afrika és Eurázsia közeledésének eredményeként a Tethys keleti medencéje lezárult. E tektonikai folyamatokkal összefüggésben megkezdödik az alpi hegységképzödés.

A triász idöszak éghajlata a permmel szemben kiegyenlítettebb, melegebb volt. A föbb éghajlati övek:

száraz éghajlatú szemiarid öv (Európa, É-Amerika déli része, Dél-Amerika északi része, Közép-Afrika)

trópusi nedves öv (Tethys északi szegélye, Indokína, Dél-Amerika, Közép-Ausztrália, Dél-Afrika)

mérsékelt (sarkvidéken is).

A triász-jura fordulóján nedvesebbre és hüvösebbre fordul az éghajlat (kiterjedt köszénképzödés a tengerpartokon). A zátonyképzödmények ritkák, de gyakoriak a sötét agyagpalák.

A doggerben és a malmban a kiterjedt zátonyamaradványok a tengerek felmelegedéséröl és a csökkenö csapadékmennyiségröl árulkodnak.

A krétában a meszes zátonyfáciesek a korabeli egyenlítö felé, a Tethys-tenger övére szorulnak vissza.

A tengerekben a triász idöszakban a mészalgák közetalkotó mennyiségben jelennek meg. Az egysejtü foraminiférák körében az alsó-krétában tömegesen jelennek meg az agglutinált vázú fenéklakó és lebegö alakok. A felsö-krétában kezdödik ennek a csoportnak a második nagy felvirágzása (Globigerina, Miliolida-, Lagenidafélék). Közetalkotó mennyiségben lépnek fel az egysejtü kovavázú radioláriák. Ugyancsak a mezozoikumra jellemzö a hatsugarú korallok fejlödése is (triász során a zátonyépítö korallok). A csigák és a kagylók jelentösége megnö. A krétában fejlödik ki ez utóbbiak egyik ága a Rudistafélék (pl. Hippurites), amelyek szorosan egymás mellé növe zátonyokat alkottak. A lábasfejüek közül az Ammonoidák értek el rendkivüli fejlettséget (a triász végén több mint 3000 faj pusztúl ki). Csak egy genus a Phylloceras lépi át a jura/kréta határt, amelyböl igen gazdag Ammonites együttes alakul ki a kréta során. Az ízeltlábuak közül a rákok fontosak. A halak közül a zománcpikkelyes típusok jelentösek. A jurában még a tüdöshalak is fontosak. A krétában a csontos halak mellett nagyon gyakoriak a cápafélék. Számos hüllö ág alkalmazkodott a vízi életmódhoz (pl. Nothosaurus, Tanystropheus, Ichtyosaurus, Mosasaurus, Elasmosaurus, krokodilok, teknösök).

A szárazföldi ökoszisztémák mezozoikumi fejlödési szakasza lényegében átmenetet jelentett a perm végén már kialakult mezodendrikumtól a korai kainozoikumig. Ez a mintegy 200 millió éves idöszak a perm végén elöször integrálódott szárazföldi ökoszisztémákból a maival analóg rendszerbe torkollott.

A szárazföldi közösségtípusok szerkezetének változásai szoros összefüggésbe hozhatók a növényevö állatok fejlödésével, a porzós növényekkel és az egyes csoportok közötti fokozott versengéssel. A paleozoikumban már kialakult különbözö növényevö rovartípusok (rágósok, levélevök, szívókások, stb.), amelyeknek szerepét a mezozoikum során a nagytestü növényevö dinoszauruszok vették át. A korai mezozoikumi formák bár igen sokfélék voltak, diverzitásuk mégis jóval alatta maradt a kainozoikumiakénak. A nagytestü növényevök túlsúlyát a kréta végén kisebb méretüek váltották fel. A méretváltozás, a rágóapparátus és a mozgásszervek átalakulását a következök jellemezték:

legelészö formák a mezozoikum során végig kimutathatók

a gyümölcsevök elterjedése a kréta végén felváltotta a nagytestü legelészöket.

A nagy- és kistestü növényevök váltása összefüggésbe hozható a globális vegetáció váltással. A nagytestüek az alacsonyabb kalória tartalmú növényi szöveteket fogyasztottak leginkább, míg a kistestüek a levelek, bogyók, gyümölcsök, kemény termések fogyasztására specializálódtak leginkább. A magvas növények elterjedése a táplálkozáson át kihatott a szárazföldi gerinces állatok diszperziójára. Ugyanakkor a felsö permtöl a kréta végéig a gyümölcsevök szétterjedése dominált. Mindebböl világosan látszik, hogy a vegetáció típusának változása már a mezozoikum elején elkülönítette egymástól a különbözö növényevö tetrapodákat, amelyek rágó- és mozgásszervei fokozatosan specializálódtak.

A növények állatok általi beporzása a virágos növények megjelenésétöl kezdödöen fokozatosan általánossá vált a felsö-krétában.

Kainozoikum

A harmadidöszakban az eredetileg déli kontinensek nagy része az Északi-sark felé tolódott. Így a kontinsek az Egyenlítö körüli övtöl eltávolodtak, fokozatosan a mérsékelt övi éghajlat hatása alá kerültek, amely kihatott a rajtuk levö növényvilágra is. A kontinensek mérete és kapcsolata messzemenöen szabályozta a szárazföldi állatvilág fejlödését is.

A felsö-kréta transzgressziót a harmadidöszakban regresszió váltotta fel, amely többszöri ingadozás után fokozódott és végül is a mai szárazulatok és tengerek kialakulásához vezetett. A harmadidöszakban a Tethys több részmedencére tagolódott. A Tethys-geoszinklinálisból a harmadidöszak elejére kialakulnak az Alpidák egyes vonulatai. A larámi kéregmozgás miatt nagy területek váltak szárazulatokká, majd az eocén-oligocén határon a pireneusi kéregmozgás hatására az Alpidák jelentös része a magasba emelkedett.

A felsö-eocéntól a pliocénig az Afrikai- és Eurázsiai-lemez összezárul, a kéreg a hegységrendszer vonalában nagymértékben megvastagodik, amelyet erös vulkáni tevékenység kisér. A kiemelkedést erösebb fokú lepusztúlás kisérte, amelynek eredménye az elömélyedések medencéiben lerakódott jelentös vastagságú molassz.

A Tethys Európában két ágra szakadt: a déli ág a mai mediterrán medencét és annak közvetlen környékét boritotta, míg az északi ág az Alpidák északi oldalán huzódott (Paratethys). A miocén legvégére a földközi tenger medencéje egy idöre kiszáradt (Messiniai krízis).

Éghajlat

A krétában kimutatható hömérséklet csökkenés a paleocén hüvös, nedves klimájában érte el maximumát (szubtrópusi jelleg).

Az eocén elejétöl felmelegedés történt. Az oligocénban ismét hömérséklet csökkenés következett be amelyet a miocén elején felmelegedés követett. A miocén végére meleg mérsékelt éghajlat uralkodott, amelyet igen sok helyi hatás tett változatosabbá.

A pliocén éghajlatát a maihoz hasonlónak vehetjük, valamivel melegebb, de a maihoz hasonló éghajlati övekkel. A száraz éghajlati övek a sarkok felé a mainál kiterjedtebbek voltak.

A kainozoikum utolsó 34-40 millió évének ökoszisztéma változásait alapvetöen a máig tartó globális klimaváltozás, az eljegesedés és annak a környezetre gyakorolt globális hatása okozta. Az Antarktisz kontinentális lemeze a Déli Sarok területére jutott, s ott önerösítö folyamattal fokozódó lehüléssel eljegesedés kezdödött a felsö-eocénben (38 millió évvel ezelött). Ennek következtében a tengerek vízszintje lecsökkent, a kontinensek területe kiterjedt, s a folyók esésszögének megnövekedésével mély kanyonok alakultak ki. Az eljegesedés a miocénben az északi félgömbre is kiterjedt átalakítva a korábbi klimazónákat. A trópusi esöerdö területe a felsö-miocénben (7-8 millió éve) visszaszorult, helyét nyílt szárazabb vegetáció és sivatag vette át. A mérsékelt övben a szubtrópusi területek rovására megnövekedett a mérsékeltövi zóna. Mindezek a folyamatok pontosan követhetök a növényzet alakulása alapján. A legfontosabb lehülési esemény 2,4 millió éve vette kezdetét, amikor az északi féltekén a kontinensek nagyrészén idöszakosan elörenyomuló és visszahuzódó jégtakaró alakult ki. Az elsö jelentösebb glaciális hatás 0,9 millió éve következett be (valószínüleg a Föld pályaelemeinek ciklikus változásának hatására) az utolsó pedig mintegy 10 ezer éve ért véget.

A tengeri gerinctelen faunák lényeges vonásaikban már a jelenkorral azonosak, ugyanis egyre nagyobb számban tünnek fel a ma is élö fajok. Az oligocénben ez az arány már eléri a 8%-ot, míg a miocénben már a 15-20%-ot. A pliocénben már a tengeri fajok több mint felét ma is élö fajok tették ki. A Foraminiferák ismét virágkorukat élik. Különösen jellemzöek az óriás formák (Nummulites), amelyek közül egyesek a 10-12 cm-es átméröt is elérik (N. millecaput). Ezek sekélytengeriek voltak, az állandó sótartalmat kedvelték. Néhol közetalkotó mennyiségben is elöfordultak. Az oligocén végén a Nummulitesek kihaltak. A paleogénben még találunk zátonyépítö korallokat a mediterrán övben. A harmad és negyedidöszak a kagylók és csigák felvirágzásának a kora. Lényegében a kagylók veszik át a pörgekarúak szerepét az újkori tengerekben. A lábasfejüek közül a belsövázas alakok élik virágkorukat. Az ízeltlábúak közül a magasabbrendü rákok (Decapoda) gyakoriak. A kagylós rákok (Ostracoda) egyes rétegekben tömegesen jelentkeznek. A pörgekarúak (Brachiopoda) a mezozoikum végével teljesen visszaszorultak, alárendelt szerepet játszva az újkori tengerek élövilágában. A tüskésbörüek (Echindermata) közül a tengeri sünök élik virágkorúkat.

A tengeri gerinces faunákban a csontos halak közül a cikloid pikkelyesek száma növekszik meg jelentösen. A cápák szintén gyakoriak voltak a harmadidöszaki képzödményekben. A kétéltüek kizárólag édsevíziek, vagy szárazföldiek. A hüllök közül a krokodilok, teknösök és egyes kígyók alkalmazkodtak vízi környezethez. A tengeri hüllök által szabadon hagyott biotópokat egyes emlös vonalak foglalták el (pl. delfinek, cetek), amelyek az eocénban különültek el.

A szárazföldi ökoszisztémákban a középsö-krétában kialakult új flóra a paleogénben teljesedett ki. Az eocén flórákból már hiányoznak a magvas páfrányok. A fás növények száma még jóval meghaladta a füszerüekét. A harmadidöszak eleji trópusi jellegü flórákban még nagy szerepe volt a fenyöféléknek. Az eocén fenyök elsösorban a mocsárciprusfélékböl (Taxodiales) kerültek. A felsö-eocénben élt növények gyantájából keletkezett a borostyánkö. Feltételezhetö, hogy a gyanta képzödésben a nyitvatermök mellett egyes zárvatermök (magnólia, babér, juhar, dió, tölgy, stb.) is szerepet játszhattak. A kainozoikumi szárazföldi élövilág változásának általános jellegzetessége a füves területek nagyméretü kiterjedése volt. Ez a folyamat minden jel szerint a felsö-eocénben bekövetkezett klimaváltozás nyomán alakulhatott ki. Ennek következtében az emlösök között is jelentös fejlödés következett be. A füfélék fogyasztásához való alkalmazkodás egyik következménye a fogkorona magasságának megnövekedése (hypsodontia).

A nyílt területek megnövekedése maga után vonta a mozgásformák átalakulását, amely egyben a nagytermetü növényevö állatoknál méretnövekedéssel járt együtt (lásd lovak evolúciós vonala). A territórium területe is egyben növekedett, amely magatartásbeli következményekkel járt együtt.

A kistermetü növényevöknél (emlösök, madarak) további specializálódás figyelhetö meg, pl. gyarapodott a földalatti életmódot folytató emlösök száma. Ezzel párhuzamosan az oligocéntól jelentösen növekedett a kígyók (siklófélék, viperák) és egyes ragadozó emlös vonalak diverzitása is.

A klimaváltozás egy másik következménye az évszakos aktivitás (téli álom) megjelenése és a vándorlás.

Ebbe a folyamatba illeszthetö a föemlösök afrikai fejlödése és a globális környezeti változások hatására az emberhez vezetö evolúciós vonal kialakulása 5-6 millió évvel ezelött. A Homo nemzetség kiterjeszkedése Afrikából Eurázsiába mintegy 2-1,8 millió évre tehetö, amely végül is magának az értelmes embernek a kialakulásához vezetett.